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森林蒸腾在“土壤—植被—大气”水循环过程中起着关键作用,根部吸收水分的90%以上均通过叶片蒸腾散失到大气中[1]。作为连接树木吸水部位(根系)和蒸腾部位(叶片)的器官,树干是树木水分传输的唯一路径[2]。树干液流可较好地反映植物结构特征和外界环境对水分利用的综合调节作用[3]。树干液流测量方法众多,其中,热扩散法(TDP)因使用简单、破坏性小、能连续监测等优点,被广泛用于单木蒸腾耗水研究[4]。
准确测量单木耗水量是进行森林水量平衡评价的基础,也是估算森林生态水文功能的重要依据[5]。目前,利用热扩散法估算单木蒸腾时,不少研究没有考虑液流密度的径向变化,并采用边材最外层的液流密度代表整个边材的液流密度[6-8]。然而,树干边材液流密度的径向变化在许多树种中被发现,如Dang等[9]和张璇等[5]发现,新疆杨(Populus alba var. pyramidalis Bunge)和四川山矾(Symplocos setchuensis Brand)液流密度随边材深度的增加呈单峰型;党宏忠等[10]证明了二白杨(Populus gansuensis C. Wang et H. L. Yang)液流密度的径向变化为不规则型;在Tomonor等[11] 和Bodo等[12]的研究中,刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)、辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz.)和红松(Pinus resinosa Loisel.
)液流密度由外向内均呈递减型。这表明,树木边材液流密度的径向变化是普遍现象,且有明显的种间变异。在估算单木蒸腾时,如果以最外侧的液流密度代表整树边材液流密度,必然会导致较大误差[13-14],并在估算林分蒸腾时进一步放大这种误差[15]。Nadezhdina等[16]认为,不考虑树干径向变化会导致−90%~300%的估算误差。因此,准确测量不同树种的边材液流密度径向变化,对提高森林蒸腾估测精度具有重要意义。 桉树由于生长快、轮伐期短、经济效益好,在我国南方大面积种植,其中,广西是目前我国最大的桉树种植区[17]。作为主要速生用材林,桉树人工林耗水问题备受关注,需要准确估算以便正确评估其生态影响。目前,对桉树液流径向变化的研究还不充分,仅Zhou等[18]和周翠鸣等[19]分别研究了尾叶桉(Eucalyptus urophylla S. T. Blake)和尾巨桉(Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis)树干液流密度的径向变化,但其研究个体的树干直径较小(胸径<15 cm),中大径级(16~26 cm[20])桉树液流密度的径向变化还未可知[21]。随着经济发展,对大径级木材需求量的日益增加和桉树林可持续经营的需要,桉树大径材培育成为经营方向之一。为此,本研究通过特制的长度为2、4、6 cm 3种TDP探针,分别同步测量0~2、2~4、4~6 cm深度范围的液流密度,并基于单个深度的液流密度和综合3个深度液流密度分别估算整树蒸腾量,分析液流密度的径向差异及其对整树蒸腾量估算的影响,以期为中大径级桉树人工林蒸腾的准确估算和尺度扩展提供可靠依据,这对准确评价大径级桉树人工林的生态水文效应具有重要意义。
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试验样地位于中国科学院桂林植物园内(110°17′ E,25°01′ N),海拔150~300 m,林地土壤主要是砂页岩发育而成的红壤,属中亚热带季风气候区。年均气温19.2 ℃,极端最高气温40 ℃,极端最低气温−6 ℃。年均降水量1 865.7 mm,主要集中在4—8月。
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选择在广西种植面积最大的桉树品种尾巨桉为研究对象,在株行距为2 m × 3 m的10年生(2011年种植)尾巨桉人工林样地内,选取生长状况良好、树干圆满通直无挤压的5棵样树(表1),根据前期已构建的尾巨桉边材厚度[19]和边材面积[21]与胸径的经验关系,利用其胸径计算出边材厚度及相应的边材面积。
表 1 样树形态特征
Table 1. Morphological characteristics of the test plants
编号
No.胸径
Diameter at
breast height/cm边材厚
Sapwood
thickness/cm总边材面积
Total sapwood
rea/cm20~2 cm边材面积
0~2 cm sapwood
area/cm22~4 cm边材面积
2~4 cm sapwood
area/cm2>4 cm边材面积
>4 cm sapwood
area/cm2A1 22.5 8.1 306.21 114.02 88.89 103.30 A2 20.9 7.6 266.60 105.32 80.18 81.10 A3 21.3 7.7 276.38 107.52 82.39 86.48 A4 24.9 8.8 371.88 127.34 102.21 142.33 A5 23.2 8.3 325.12 117.98 92.85 114.28 -
在树干距离地面1.3 m高度附近安装TDP探针。使用常规2 cm探针测量最外层边材(0~2 cm)液流密度。为减小外层边材较大破坏对液流径向传递的影响,使用测量规格相同的不同长度(4、6 cm)探针分别对2~4 cm和4~6 cm径向深度进行测量。每组上下探针的间距约10 cm,探针组间水平相隔约5 cm,并上下错位排列以避免不同组间探针的相互干扰。为减小光照等因素影响,探针均安装于树干北向一侧,并用防辐射膜等材料进行包裹[22]。于2021年6月至10月进行测量,使用CR1000 数据采集仪记录每组加热探针和参比探针间的温差,30 s读取1次,10 min存储1次平均值。3个径向深度的液流密度均采用Granier提出的经验公式计算[4]:
$ J_s=119 \times\left[\left(\varDelta T_m-\varDelta T\right) / \varDelta T\right]^{1.231} $
式中:Js为瞬时液流密度;ΔTm为加热探针和参比探针间的昼夜最大温差;ΔT是加热探针和参比探针间的瞬时温差。
整树日蒸腾量的计算公式:
$ T_{r 246}=\sum\limits_{{i}=1}^n\left[\left(J_{s 2 i} A_{s 2} + J_{s 4 i} A_{s 4} + J_{s 6 i} A_{s 6}\right) \times t_i\right] / 1\;000 $
$ T_{r 2}=\sum\limits_{i=1}^n\left(J_{s 2 i} \times A_s \times t_i\right) / 1\;000 $
$ T_{r 4}=\sum\limits_{i=1}^n\left(J_{s 4 i} \times A_s \times t_i\right) / 1\;000 $
$ T_{r 6}=\sum\limits_{i=1}^n\left(J_{s 6 i} \times A_s \times t_i\right) / 1\;000 $
$ $
式中:Tr246为基于3个径向深度(0~2、2~4、4~6 cm)液流密度和对应边材面积估算(多点组合估算)的整树日蒸腾量;Tr2、Tr4和Tr6分别为只用径向深度0~2、2~4、4~6 cm边材液流密度代表整株边材液流密度估算的整树日蒸腾量(单点估算); Js2i和Js4i分别为径向深度0~2 cm和2~4 cm边材液流密度,Js6i为径向深度4 cm处到心材边界的边材圆环的液流密度(本文桉树径向深度6 cm处到心材边界的厚度较小,故假设径向深度4 cm边材到心材边界的液流密度是均匀的);As、As2、As4和As6分别为单株总边材面积、径向深度0~2、2~4、4 cm以上边材的面积;ti为时间,本文为600 s;n为数据日记录量。
以多点组合估算的Tr246为整树日蒸腾量的准确值,其与单点估算的整树日蒸腾量(Tr2、Tr4和Tr6)的误差计算公式为:
$ V_2=\left(T_{r 2}-T_{r 246}\right) / T_{r 246} \times 100 {\text{%}} $
$ V_4=\left(T_{r 4}-T_{r 246}\right) / T_{r 246} \times 100 {\text{%}} $
$ V_6=\left(T_{r 6}-T_{r 246}\right) / T_{r 246} \times 100 {\text{%}} $
式中:V2、V4和V6分别为只用单点径向深度0~2、2~4、4~6 cm边材液流密度估算的整树日蒸腾量与多点组合估算值的误差。
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利用桂林城市森林生态系统定位观测研究站的气象站(距离实验地直线距离约900 m)持续观测林外光合有效辐射(PAR)、空气温度(T)、空气湿度(RH)等环境因子,使用CR1000 数据采集仪采集数据,采集频率与液流数据同步。
采用水汽压亏缺(VPD)反映空气温度(T)和空气相对湿度(RH)的协同作用,其计算公式为[21]:
$ V P D=0.611 {\rm{e}}^{[(17.502 T /(T + 240.97)]}(1-R H)$
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选取降雨较多时段的晴天(07—26、08—28、09—09)或阴天(09—01)作为湿润期典型天气,选取较长时间降雨少的晴天(10—07)或阴天(10—12)作为干旱期典型天气,用以分析不同环境条件下尾巨桉边材液流密度径向变化的差异。液流密度采用BaseLiner 3.0.8进行计算。
桉树液流径向变化及其对整树蒸腾估算的影响
Radial Variation of Sap Flow in Eucalyptus and Its Effect on the Estimation of Whole Tree Transpiration
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摘要:
目的 分析液流密度径向差异及其对整树蒸腾量估算的影响,以期为中大径级桉树人工林蒸腾的准确估算和尺度扩展提供可靠依据。 方法 采用Granier热扩散探针法(TDP)测定了10年生中等径级尾巨桉(Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis)3个边材径向深度0~2、2~4、4~6 cm的液流密度。 结果 尾巨桉液流密度径向分布格局为递减型,日变化格局均为单峰型。用单点径向深度0~2、2~4、4~6 cm液流密度代表整个边材液流密度估算的整树日蒸腾量Tr2、Tr4和Tr6较基于多点估算值Tr246分别高估92.9%、低估28.2%和低估74.0%。由于0~2 cm 边材深度液流密度对环境变化较为敏感,并且 Tr2与Tr246之间的拟合精度较高(R2=0.964),因此,基于Tr2构建的整树日蒸腾量估算校正函数Tr246=0.522Tr2有效的提高了整树蒸腾估算的便捷性和准确度。 结论 中等径级尾巨桉液流密度具有明显的径向变化特征,不考虑这种径向变化将会导致整树蒸腾估算的较大误差。基于边材最外侧(0~2 cm)液流密度估算的整树蒸腾经过校正后可以方便准确地估算中等径级桉树人工林蒸腾耗水。 Abstract:Objective To provide a reliable basis for the accurate estimation and scale expansion of transpiration in medium and large diameter Eucalyptus plantations, the radial variation of sap flow and its effect on the estimation of whole tree transpiration were analyzed. Methods The sap flow density at three sapwood depths (0-2 cm, 2-4 cm and 4-6 cm) of 10-year-old Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis was monitored using the Granier-type thermal dissipation probe (TDP). Result The results showed that the diurnal variation of sap flow density in each sapwood depth showed a single-peak pattern, and the sap flow density decreased with the increase of sapwood depth. Compared with the daily whole tree transpiration estimated based on sap flow density in three sapwood depths (Tr246), the daily transpiration when trade the sap flow density in 0-2 cm (Tr2), 2-4 cm (Tr4) and 4-6 cm (Tr6) sapwood depth as the whole tree sap flow density were overestimated by 92.9% and underestimated by 28.2% and 74.0%, respectively. The sap flow in 0-2 cm sapwood depth was more sensitive to environment compared with the other two depths and Tr2 had higher correlation with Tr246 (R2=0.964) compared with Tr4 and Tr6. As a result, the sap flow in 0-2 cm depth could be used to estimate whole tree transpiration of Eucalyptus when calibrated based on Tr246 (Tr246=0.522 Tr2). Conclusion Eucalyptus shows obvious radial variation in sap flow density and there may lead to large errors in estimating whole tree transpiration when ignoring the radial variation of sap flow. The whole tree transpiration of Eucalyptus can be estimated easily and accurately using sap flow in 0-2 cm sapwood depth based on the calibrated function. -
表 1 样树形态特征
Table 1. Morphological characteristics of the test plants
编号
No.胸径
Diameter at
breast height/cm边材厚
Sapwood
thickness/cm总边材面积
Total sapwood
rea/cm20~2 cm边材面积
0~2 cm sapwood
area/cm22~4 cm边材面积
2~4 cm sapwood
area/cm2>4 cm边材面积
>4 cm sapwood
area/cm2A1 22.5 8.1 306.21 114.02 88.89 103.30 A2 20.9 7.6 266.60 105.32 80.18 81.10 A3 21.3 7.7 276.38 107.52 82.39 86.48 A4 24.9 8.8 371.88 127.34 102.21 142.33 A5 23.2 8.3 325.12 117.98 92.85 114.28 -
[1] 王文杰, 孙 伟, 邱 岭, 等. 不同时间尺度下兴安落叶松树干液流密度与环境因子的关系[J]. 林业科学, 2012, 48(1):77-85. doi: 10.11707/j.1001-7488.20120113 [2] Chapin F S, Matson P A, Vitousek P. Principles of terrestrial ecosystem ecology[M]. New York: Springer, 2011. [3] 王 媛, 魏江生, 周 梅, 等. 大兴安岭南段白桦树干液流对土壤水分的响应[J]. 水土保持研究, 2020, 27(4):128-133. doi: 10.13869/j.cnki.rswc.2020.04.017 [4] 赵 平, 饶兴权, 马 玲, 等. Granier树干液流测定系统在马占相思的水分利用研究中的应用[J]. 热带亚热带植物学报, 2005, 13(6):5-16. [5] 张 璇, 张会兰, 王玉杰, 等. 缙云山典型树种树干液流径向变化及单株日蒸腾量估算[J]. 水土保持学报, 2016, 30(3):337-343. [6] 李振华, 王彦辉, 于澎涛, 等. 华北落叶松液流速率的优势度差异及其对林分蒸腾估计的影响[J]. 林业科学研究, 2015, 28(1):8-16. [7] 王志超, 许宇星, 竹万宽, 等. 雷州半岛尾叶桉和湿加松人工林的蒸腾耗水规律[J]. 生态学报, 2019, 39(6):2147-2155. [8] 韩 辉, 张学利, 党宏忠, 等. 沙地赤松树干边材液流速率的方位特征研究[J]. 林业科学研究, 2019, 32(2):39-45. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.02.006 [9] Dang H Z, Zha T S, Zhang J S, et al. Radial profile of sap flow velocity in mature Xinjiang poplar (Populus alba L. var. pyramidalis) in Northwest China[J]. Journal of Arid Land, 2014, 6(5): 612-627. doi: 10.1007/s40333-014-0007-7 [10] 党宏忠, 杨文斌, 李 卫, 等. 民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征[J]. 应用生态学报, 2014, 25(9):2501-2510. doi: 10.13287/j.1001-9332.20140627.001 [11] Tomonori K, Kyoichi O, Du S, et al. Spatial variation in sap flow velocity in semiarid region trees: its impact on stand-scale transpiration estimates[J]. Hydrological Processes, 2012, 26(8): 1161-1168. doi: 10.1002/hyp.8205 [12] Bodo A V, Arain M A. Radial variations in xylem sap flux in a temperate red pine plantation forest[J]. Ecological Processes, 2021, 10(1): 1-9. doi: 10.1186/s13717-020-00255-4 [13] Tateishi M, Kumagai T, Utsumi Y, et al. Spatial variations in xylem sap flux density in evergreen oak trees with radial-porous wood: comparisons with anatomical observations[J]. Trees, 2008, 22(1): 23-30. doi: 10.1007/s00468-007-0165-8 [14] Bush S E, Hultine K R, Sperry J S, et al. Calibration of thermal dissipation sap flow probes for ring- and diffuse-porous trees[J]. Tree Physiology, 2010, 30(12): 1545-1554. doi: 10.1093/treephys/tpq096 [15] 徐 飞, 杨风亭, 王辉民, 等. 树干液流径向分布格局研究进展[J]. 植物生态学报, 2012, 36(9):1004-1014. [16] Nadezhdina N, Čermák J, Ceulemans R. Radial patterns of sap flow in woody stems of dominant and understory species: Scaling errors associated with positioning of sensors[J]. Tree Physiology, 2002, 22(13): 907-918. doi: 10.1093/treephys/22.13.907 [17] 黄国勤, 赵其国. 广西桉树种植的历史、现状、生态问题及应对策略[J]. 生态学报, 2014, 34(18):5142-5152. [18] Zhou G Y, Huang Z H, Jim M, et al. Radial variation in sap flux density as a function of sap wood thickness in two eucalyptus (Eucalyptus urophylla) plantations[J]. Acta Botanica Sinica, 2002, 44(12): 1418-1424. [19] 周翠鸣, 黄玉清, 顾大形, 等. 尾巨桉树干木质部液流密度径向变化特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(8):2103-2108. doi: 10.13292/j.1000-4890.2015.0170 [20] LY/T 2909—2017, 桉树大径材培育技术规程[S]. [21] 周翠鸣, 顾大形, 赵 平, 等. 液流径向变化对尾巨桉单株日蒸腾量估算的影响[J]. 应用生态学报, 2017, 28(8):2445-2451. doi: 10.13287/j.1001-9332.201708.032 [22] 王志超, 许宇星, 竹万宽, 等. 雷州半岛尾巨桉人工林树干液流对台风天气的响应[J]. 林业科学研究, 2017, 30(4):679-684. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.021 [23] 孙振伟, 赵 平, 牛俊峰, 等. 外来引种树种大叶相思和柠檬桉树干液流和蒸腾耗水的季节变异[J]. 生态学杂志, 2014, 33(10):2588-2595. doi: 10.13292/j.1000-4890.2014.0218 [24] 罗 浩, 齐锦秋, 谢九龙, 等. 四川蓝桉幼龄材解剖性质及其变异规律[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2015, 43(2):106-112,119. [25] Zhu S D, Song J J, Li R H, et al. Plant hydraulics and photosynthesis of 34 woody species from different successional stages of subtropical forests[J]. Plant, Cell & Environment, 2013, 36(4): 879-891. [26] Spicer R, Gartner B L. The effects of cambial age and position within the stem on specific conductivity in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) sapwood[J]. Trees, 2001, 15(4): 222-229. doi: 10.1007/s004680100093 [27] Jiménez M S, Nadezhdina N, Čermák J, et al. Radial variation in sap flow in five laurel forest tree species in Tenerife, Canary Islands[J]. Tree Physiology, 2000, 20(17): 1149-1156. doi: 10.1093/treephys/20.17.1149 [28] Flora A, Cescatti A. Vertical foliage distribution determines the radial pattern of sap flux density in Picea abies[J]. Tree Physiology, 2008, 28(9): 1317-1323. doi: 10.1093/treephys/28.9.1317 [29] 王城城, 陈丽艳, 赵从举. 热带桉树人工林液流特征及其对环境因子的响应[J]. 灌溉排水学报, 2019, 38(7):69-75. doi: 10.13522/j.cnki.ggps.20190080 [30] Zhang J G, He Q Y, Shi W Y, et al. Radial variations in xylem sap flow and their effect on whole-tree water use estimates[J]. Hydrological Processes, 2015, 29(24): 4993-5002. doi: 10.1002/hyp.10465 [31] 吕同汝, 蒋勇军, 吴 泽, 等. 亚热带岩溶区典型常绿和落叶树种的蒸腾特征及其对环境因子的响应[J]. 生态学报, 2022, 42(3):1047-1058. [32] Ford C R, Goranson C E, Mitchell R J, et al. Diurnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow: predicting total stem flow in Pinus taeda trees[J]. Tree Physiology, 2004, 24(9): 951-960. doi: 10.1093/treephys/24.9.951 [33] Nadezhdina N, Nadezhdin V, Ferreira M I, et al. Variability with xylem depth in sap flow in trunks and branches of mature olive trees[J]. Tree Physiology, 2007, 27(1): 105-113. doi: 10.1093/treephys/27.1.105 [34] Van de Wal BAE, Guyot A, Lovelock C E, et al. Influence of temporospatial variation in sap flux density on estimates of whole-tree water use in Avicennia marina[J]. Trees, 2015, 29(1): 215-222. doi: 10.1007/s00468-014-1105-z [35] 赵英伟, 邱炳发, 彭智邦, 等. 间伐对培育桉树大径材的影响及其经济效益分析[J]. 桉树科技, 2021, 38(1):16-22. doi: 10.13987/j.cnki.askj.2021.01.003