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竹子是禾本科多年生植物,大多数竹子在经历相当漫长的营养生长后,转变为生殖生长,直至开花结实[1-2]。竹子开花通常同步进行,花后则伴随着集体死亡,这对竹产业及生态安全造成极大危害,但由于竹子开花无规律、花期难以预测、开花结实现象少见,因此,笔者对其有性生殖过程了解有限。目前,关于竹子开花生物学特性的研究报道已有不少,如雷竹(Phyllostachys praecox C. D. Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis)[3]、月月竹(Chimonobambusa sichuanensis T. P. Yi)[4]、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)[5]、毛竹(Phyllostachys edulis (Carr.) Mitford cv. Pubescens)[6]、孝顺竹(Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult)[7-8]、筇竹(Qiongzhuea tumidinoda Hsueh et Yi)[9]等,而有关矢竹属(Pseudosasa Makino ex Naka)竹种的开花生物学特性研究极少。
笔竹为禾本科竹亚科(Bambusoideae)矢竹属竹种[10]。2018—2019年江西农业大学竹类植物种质园内的笔竹出现连续开花现象,为笔者对竹类植物生殖生物学研究提供了契机。本文以笔竹为研究对象,从生物学角度观测其花期物候、花器官结构、开花类型及动态,准确掌握其开花生物学特性,以期为竹类植物开花机理和杂交育种研究提供基础资料。
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2019年1月中旬,江西农业大学竹类种质园内的笔竹出现成片开花现象。2019年1月16日至2月29日为开花初期(图1-1),大量笔竹形成花序(图1-2),整个竹林呈绿色;3月1日至4月15日为开花盛期(图1-3),此期竹林内50%~75%竹株开花,这一阶段持续46 d,盛花期时间较长,此阶段开花竹株出现集中开放现象,小花开放多集中在小穗的中、下部(图1-4),盛期末老叶逐渐变黄、脱落,整个竹林呈黄色;4月16日至25日为开花后期(图1-5),开放的小花集中在小穗上部(图1-6);4月26日至5月4日为开花末期(图1-7),仅有少量竹株仍在开花(图1-8),此时枝条开始抽出细小新叶。花后竹株不死,受虫害影响严重(图1-9)。竹林更新主要以无性繁殖为主,自然结实率极低,仅为0.12%,在竹林中没有观察到实生苗。观察发现,2019年4月底笔竹的竹鞭开始长出新苗,6月开始抽枝展叶(图1-10),新竹生长旺盛(图1-11)。经过统计,共萌发146株新竹,新竹低矮细小,一般高度为20~30 cm,最高可达75 cm,新竹当年不开花,次年开花(图1-12)。
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笔竹开花类型复杂多样,无论新竹、老竹都会开花,花期维持110 d左右,且花后竹株不死,属于连续开花型竹种,花期长。根据笔竹开花特点并统计样地内523株笔竹的开花类型,整片竹林开花类型主要分为老竹开花型、新竹开花型、不开花型3种类型。老竹开花均为2年生及以上竹株,数量占样地内竹株总数的69%。老竹开花类型又分为全株开花及半花半叶型,全株开花老竹枝条上着生宽大的营养叶,花后不死,花芽可以生在上一年开过花的枝条上,也可以在未开过花的枝条上发育;半花半叶型竹株仅有部分枝条开花,开花枝条上的新叶明显小于正常营养叶。样地内新竹开花占整片竹林的28%,新竹由笋发育而成,细小低矮,具有宽大的营养叶,当年不开花,次年与竹林同步开花。此外,样地内还存在3%的不开花竹株,新竹、老竹皆有,此类型竹株的枝条只生长营养叶,无花或几乎不开花。
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笔竹的每个花序一般由3~4枚小穗构成(图2-1),具小穗柄,每节着生一个小穗(图2-2)。小穗细长型,青绿色,体扁,被白色绒毛,长4~10 cm;每个小穗基部托2枚苞片,内部无小花;每个小穗包含8~10朵小花,轴节间约5 mm,顶部含有不发育退化的小花;小花为颖花,由外稃、内稃、浆片、雄蕊、雌蕊组成(图2-3);内、外稃片各1枚,外稃环抱内稃,外稃呈青绿色,披针形,外被短纤毛,内侧光滑,先端尖锐且边缘被毛,具10~14脉,长13~23 mm(图2-4);内稃对生于外稃内侧,较外稃略短,披针形,仅在先端及边缘密被白色短毛,具2脊,脊间5脉,脊外每边4脉,长9~19 mm(图2-5);浆片3枚,长约4 mm,宽约2 mm,尖端均被长纤毛,呈半透明状,3枚浆片不等大:靠近外稃一侧的2枚浆片较肥厚,卵圆形,靠近内稃一侧的浆片相对略薄,披针形(图2-6);雄蕊通常为3枚,偶为6枚,由花丝与花药组成,花药由4个花粉囊组成,幼嫩花药为青绿色,较短,成熟花药为黄色,长6~7 mm,基着药(图2-7);花丝纤长透明,相互分离;雌蕊1枚,子房椭圆形,淡黄色,长1~2 mm,花柱长约1 mm,柱头白色,3瓣,羽毛状,长2~4 mm(图2-8);果实为颖果,厚皮质,椭圆形,黄褐色,长约12 mm,宽约3~4 mm,表面光滑无毛,腹部具明显纵沟槽,宿存花柱较短,约2 mm(图2-9)。
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竹类植物依据是否具有浆片将竹花划分为开放型和闭合型,开放型竹花开花时浆片吸水膨大,将外稃撑开,雌、雄蕊伸出稃片外,雌雄同熟,散粉完成后,浆片失水皱缩,稃片闭合,雄蕊回缩或脱落;闭合型竹花不具浆片,开花时稃片不张开,雌雄异熟,柱头细长,伸出稃片外,授粉时间相对更长,更有利于掌握授粉时机。笔竹小花属于开放型。
于2019年4月11日6:00—19:00,对1 d内标记的30朵笔竹小花的开花进程进行定时观测,随机选取的其中6朵小花的开花进程见表1。
表 1 笔竹小花开花进程
Table 1. The opening process of florets
小花序号Order number 开花进程Flowering process 1 6:30花药微露出→7:30花药露出→8:25花药全部伸出→11:30花药完全下垂→12:35花药开裂散粉 2 7:00花药露头→9:30花药完全伸出→11:50花药完全下垂→13:05花药开裂散粉 3 8:15花药露头→11:20花药全部伸出→12:30花药完全下垂→14:00花药开裂散粉 4 9:31花药微露出→11:20花药伸出一半→11:40花药开始下垂→12:38花药完全下垂→13:40花药开裂散粉 5 9:37花药全部伸出→10:56柱头伸出→11:56花药开始下垂→12:30花药完全下垂→13:22花药开裂散粉 6 10:30花药露头→13:00花药全部伸出→14:10花药开始下垂→15:40花药完全下垂→16:30花药开裂散粉 一天中不同的时间,均可观察到开放的笔竹小花,但主要集中在上午,下午开花数量最少。小花开放时,浆片通过吸水膨大将外稃撑开,黄色的花药从中露出(图3-1~3);随着时间推移,花丝迅速下垂,花药完全伸出稃片外(图3-4);随着羽毛状的柱头由稃片内伸出,并展开,即小花发育达到成熟(图3-5);花药开始散粉(图3-6~7),花粉主要依靠风力及虫媒传播;散粉完成后花药、花丝逐渐萎缩(图3-8),随着外稃闭合,花丝、柱头渐渐回缩,花药脱落或回缩至稃片内(图3-9)。花药从微微露出至全部下垂约4~5 h,而从花药开始散粉至花粉完全散出仅需1 h,花药的露出与散粉受到气温、湿度等环境因素的影响较大,晴天较阴天花药从露出至开裂散粉的速度更快。
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对笔竹的开花顺序进行观察发现,从整个花序看,花序轴顶端小穗的小花先开放,开花顺序自上而下(图4-1~2);从单个小穗看,开花从小穗基部开始,依次向上,开花顺序自下而上(图4-3~4);通过对同一小穗上不同部位的小花进行解剖,观察到雄蕊和雌蕊的发育顺序也是自下而上,基部的小花先成熟,顶部的小花不发育(图4-5~6)。
笔竹开花生物学特性研究
Flowering Biological Characteristics of Pseudosasa viridula
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摘要:
目的 探讨笔竹(Pseudosasa viridula)开花生物学特性。 方法 通过野外实地观测和解剖观察研究笔竹的开花林相、开花动态、花器官构造、结实情况等开花生物学特性。 结果 笔竹为连续开花型竹种,花期为1—5月,盛花期为3月初至4月中旬,开花类型复杂多样,主要分为老竹开花型、新竹开花型、不开花型3种类型;自然条件下结实率极低,仅为0.12%,花后竹林更新主要通过无性繁殖。花序由3~4枚小穗组成,每枚小穗上具小花8~10朵,小花含1枚外稃、1枚内稃、3枚浆片,雄蕊多数为3枚,极少数为6枚,1枚雌蕊,柱头3裂,羽毛状;整个花序的开花顺序为自上而下,各小穗上小花的开花顺序为自下而上,为混合花序;雌雄同熟,果实为颖果。 结论 本研究为竹类植物的杂交育种工作提供了参考。 Abstract:Objective To explore the flowering biological characteristics of Pseudosasa viridula S. L. Chen et G. Y. Sheng. Method Field observation and optical anatomy were used to study the flowering biological characteristics of flowering forest facies, flowering dynamics, flower organ structure, fruiting condition and so on. Result Pseudosasa viridula is a kind of continuous flowering bamboo species, and its flowering period is from January to May of each year, and the period of full bloom is from March 1 to April 15. The types of flowering are complex and diverse, which are mainly divided into three types: old bamboo flowering type, new bamboo flowering type and non-flowering type. Under natural conditions, the fruiting rate is very low, only 0.12%, and the regeneration of post-flower bamboo forest conducts mainly through asexual reproduction. The whole inflorescence consists of 3 or 4 spikelets, with 8 - 10 florets on each spikelet. Each floret contains 1 lemma, 1 palea, 3 lodicules, stamens mostly 3 (very few are 6), 1 pistil and 3 plumose stigmas. The flowering order of the whole inflorescence is top-down, while the flowering order of florets on the same spikelet was bottom-up, so the inflorescence of Pseudosasa viridula belongs to the mixed inflorescence. The floret is monochogamy and the fruit is caryopsis. Conclusion This study provides a theoretical reference for sexual breeding and cross breeding of bamboo, as well as a certain basis for the study of low seed setting rate and cross breeding of Pseudosasa viridula. -
Key words:
- Pseudosasa viridula
- / flowering
- / biological characteristics
- / forest form
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表 1 笔竹小花开花进程
Table 1. The opening process of florets
小花序号Order number 开花进程Flowering process 1 6:30花药微露出→7:30花药露出→8:25花药全部伸出→11:30花药完全下垂→12:35花药开裂散粉 2 7:00花药露头→9:30花药完全伸出→11:50花药完全下垂→13:05花药开裂散粉 3 8:15花药露头→11:20花药全部伸出→12:30花药完全下垂→14:00花药开裂散粉 4 9:31花药微露出→11:20花药伸出一半→11:40花药开始下垂→12:38花药完全下垂→13:40花药开裂散粉 5 9:37花药全部伸出→10:56柱头伸出→11:56花药开始下垂→12:30花药完全下垂→13:22花药开裂散粉 6 10:30花药露头→13:00花药全部伸出→14:10花药开始下垂→15:40花药完全下垂→16:30花药开裂散粉 -
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