• 中国中文核心期刊
  • 中国科学引文数据库(CSCD)核心库来源期刊
  • 中国科技论文统计源期刊(CJCR)
  • 第二届国家期刊奖提名奖

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

亚热带不同地区苦竹叶片养分化学计量变异特征及其环境的驱动作用

张景润 左珂怡 郭子武 凡莉莉 林华 胡瑞财 陈双林

引用本文:
Citation:

亚热带不同地区苦竹叶片养分化学计量变异特征及其环境的驱动作用

    通讯作者: 陈双林, cslbamboo@126.com

Characterization of Nutrient Stoichiometry Variability in Pleioblastus amarus Leaves from Different Subtropical Regions and its Environmental Drivers

    Corresponding author: CHEN Shuang-lin, cslbamboo@126.com
  • 摘要: 目的 生态化学计量学不仅能揭示植物的养分限制状况,还能研判其生长策略,为探究地理分异对苦竹叶片养分化学计量特征的影响及其主要环境驱动因子。 方法 采用Pearson相关分析、LSD差异分析和结构方程建模的方法,分析了不同地区(安徽省潜山县、浙江省龙游县、福建省沙县区)1~3 a苦竹叶片C、N、P含量和化学计量比及其与环境因子的相互关系。 结果 结果表明:随着纬度的升高,苦竹1~3 a立竹叶片C、N、P含量均呈下降的趋势,而C : N、C : P、N : P总体呈上升的趋势。潜山县立竹叶片C、N、P含量显著低于龙游县和沙县区,而C : N、C : P、N : P龙游县和沙县区明显小于潜山县;随着立竹年龄的增大,立竹叶片C、N、P含量均呈下降的趋势,C : N、C : P呈上升趋势,而N : P不同年龄立竹间无显著变化;Pearson相关分析发现,年平均温度和土壤化学性质(土壤全氮、全磷、全钾、水解性氮、有效磷、速效钾、有机质等)对立竹叶片养分化学计量特征具有重要影响,而年平均降水量等气候因子和土壤物理性质影响不大。结构方程模型结果显示,气候因子、土壤因子与叶片养分化学计量特征均呈显著正相关,并且其总影响效应水平接近。 结论 地理分异导致的苦竹叶片养分化学计量特征变异是气候和土壤因子共同作用的结果。其中,年平均温度和土壤水解性氮、全磷、速效钾含量是影响苦竹叶片养分化学计量变异的主要驱动因子。
  • 图 1  研究区位置图

    Figure 1.  Location of study area

    图 2  试验苦竹林叶片养分化学计量

    Figure 2.  Leaf nutrient stoichiometry in experimental Pleioblastus amarus forests

    图 3  试验苦竹林叶片养分化学计量与其影响因素的最优结构方程模型

    Figure 3.  Optimal structural equation modeling of leaf nutrient stoichiometry and its influencing factors in experimental Pleioblastus amarus forests

    表 1  试验地主要气象因子

    Table 1.  The main meteorological factors of the study site

    采样点
    Sample site
    年均湿度
    MAH/%
    年均温度
    MAT/℃
    年均日照时数
    MAS/h
    年均降水量
    MAP/mm
    年均最高温度
    MAHT/℃
    年均最低温度
    MALT/℃
    安徽潜山
    (QS)
    74.91 17.13 1740.23 1596.12 37.45 −5.78
    浙江龙游
    (LY)
    77.62 18.28 1719.32 1823.83 39.05 −4.92
    福建沙县
    (SX)
    79.74 20.59 1652.45 1778.65 39.19 −2.01
      注:MAH:年平均湿度;MAT:年平均温度;MAS:年均日照时数;MAP:年均降水量;MAHT:年均最高温度;MALT:年均最低温度。
      Notes: MAH: Mean annual humidity; MAT: Mean annual temperature; MAS: Mean annual sunshine hours; MAP: Mean annual precipitation; MAHT: Mean annual extreme high temperature; MALT: Mean annual extreme low temperature.
    下载: 导出CSV

    表 2  样地基本概况

    Table 2.  Basic information of sampled sites

    采样点
    Sample site
    样地号
    Sample
    plot
    经度
    Longitude
    (E)
    纬度
    Latitude
    (N)
    海拔
    Altitude/
    m
    坡度
    Slope/
    (°)
    坡向
    Slope orientation
    平均胸径
    Mean DBH/
    cm
    平均株高
    Mean height/
    m
    林分密度
    Stand density/
    (trees•hm−2)
    安徽潜山(QS) 1 116°28′34″ 30°45′44″ 198 22 W 2.39 ± 0.32 6.70 ± 1.34 37248
    2 116°33′09″ 30°43′19″ 481 31 N 1.98 ± 0.58 6.27 ± 1.13 35675
    3 116°34′45″ 30°48′36″ 290 24 E 2.16 ± 0.35 6.48 ± 1.22 34029
    浙江龙游(LY) 4 119°22′29″ 28°51′16″ 235 35 NE 3.29 ± 1.12 9.42 ± 1.47 29125
    5 119°17′39″ 28°46′26″ 194 28 N 3.11 ± 0.98 9.27 ± 1.79 29376
    6 119°18′24″ 28°44′51″ 209 23 SW 3.76 ± 1.31 9.18 ± 1.95 32034
    福建沙县(SX) 7 117°44′24″ 26°45′16″ 198 18 NW 4.25 ± 1.11 8.83 ± 1.28 25666
    8 117°42′29″ 26°49′17″ 184 21 SE 4.83 ± 0.75 8.57 ± 1.56 23478
    9 117°37′18″ 26°52′21″ 193 23 W 3.68 ± 0.87 9.26 ± 1.83 25985
    下载: 导出CSV

    表 3  试验苦竹林土壤物理性质

    Table 3.  Physical properties of the soil of the experimental Pleioblastus amarus forest

    采样点
    Sample site
    密度SBD
    (g·cm3)
    含水率SWC
    (%)
    最大持水量
    WHCmax (g·kg−1)
    毛管持水量
    CWC (g·kg−1)
    田间持水量
    WHCmin (g·kg−1)
    安徽潜山(QS) 1.75 ± 0.04 b 17.39 ± 1.69 a 421.50 ± 58.29 a 374.93 ± 47.52 a 271.76 ± 41.54 a
    浙江龙游(LY) 1.84 ± 0.10 a 16.32 ± 2.06 a 323.84 ± 42.72 b 253.95 ± 33.92 b 128.35 ± 25.25 c
    福建沙县(SX) 1.78 ± 0.07 ab 17.74 ± 4.76 a 339.96 ± 50.27 b 262.23 ± 43.45 b 173.29 ± 39.81 b
      注:表中同列不同小写字母表示不同地区间差异显著(P<0.05);SBD:土壤密度;SWC:土壤含水率;WHCmax:土壤最大持水量;CWC:土壤毛管持水量;WHCmin:土壤田间持水量。
      Notes: Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant differences between different regions (P<0.05); SBD: Soil bulk density; SWC: Soil water capacity; WHCmax: Soil maximum water holding capacity; CWC: capillary water holding capacity; WHCmin: Soil minimum water holding capacity.
    下载: 导出CSV

    表 4  试验苦竹林土壤化学性质

    Table 4.  Chemical properties of the soil of the experimental Pleioblastus amarus forest

    采样点
    Sample site
    全氮TN
    (g·kg−1)
    全磷TP
    (g·kg−1)
    全钾TK
    (g·kg−1)
    水解性氮
    SHN(mg·kg−1)
    有效磷
    SAP(mg·kg−1)
    速效钾
    SAK(mg·kg−1)
    有机质
    SOM(g·kg−1)
    酸碱度
    pH
    安徽潜山(QS) 0.97 ± 0.20 b 0.27 ± 0.02 b 9.13 ± 0.88 b 100.39 ± 24.55 b 6.79 ± 0.61 a 118.07 ± 14.43 a 16.77 ± 5.02 b 5.29 ± 0.32 a
    浙江龙游(LY) 1.21 ± 0.24 ab 0.37 ± 0.04 a 12.78 ± 2.19 a 119.83 ± 29.55 b 2.14 ± 0.63 b 118.04 ± 16.92 a 23.23 ± 4.55 ab 4.97 ± 0.20 b
    福建沙县(SX) 1.37 ± 0.20 a 0.37 ± 0.07 a 11.21 ± 2.08 a 162.53 ± 29.99 a 1.99 ± 0.56 b 117.30 ± 16.05 a 25.20 ± 5.93 a 4.92 ± 0.23 b
      注:表中同列不同小写字母表示不同地区间差异显著(P<0.05);TN:土壤全氮含量;TP:土壤全磷含量;TK:土壤全钾含量;SHN:土壤水解性氮含量;SAP:土壤有效磷含量;SAK:土壤速效钾含量;SOM:土壤有机质含量;pH:土壤酸碱度。
      Notes: Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant differences between different regions (P<0.05); TN: Total soil nitrogen content; TP: Total soil phosphorus content; TK: Total soil potassium content; SHN: Soil available nitrogen content; SAP: Soil available phosphorus content; SAK: soil available potassium content; SOM: Soil organic matter content; pH: soil acidity and alkalinity.
    下载: 导出CSV

    表 5  试验苦竹林叶片养分化学计量与气候因子的相关性分析

    Table 5.  Correlation analysis between leaf nutrient stoichiometry and climatic factors in experimental Pleioblastus amarus forest

    指标
    Index
    年龄
    Age
    MAP MAT MAHT MALT MAS MAH
    C 1a −0.05 −0.28 0.06 −0.03 −0.10 −0.22
    2a 0.08 P<0.05(+) P<0.01(+) 0.32 −0.12 0.13
    3a 0.14 P<0.05(+) P<0.01(+) 0.33 −0.27 0.34
    N 1a −0.18 P<0.01(−) −0.29 P<0.01(−) P<0.05(+) −0.28
    2a −0.02 0.35 0.27 0.08 P<0.05(+) 0.20
    3a −0.13 −0.08 0.24 −0.31 0.26 0.17
    P 1a −0.11 −0.37 0.02 −0.21 0.23 −0.24
    2a 0.19 P<0.05(+) 0.25 0.24 0.06 P<0.05(+)
    3a 0.18 P<0.05(+) 0.24 0.12 −0.04 P<0.05(+)
    C : N 1a 0.16 P<0.01(+) 0.30 P<0.01(+) P<0.05(−) 0.28
    2a 0.07 −0.17 0.05 0.04 P<0.05(−) −0.12
    3a 0.18 0.32 0.05 P<0.01(+) P<0.05(−) 0.00
    C : P 1a 0.18 P<0.05(+) 0.06 0.21 −0.28 0.25
    2a −0.15 −0.31 −0.12 −0.12 −0.14 −0.33
    3a −0.11 −0.34 −0.15 −0.05 −0.03 P<0.05(−)
    N : P 1a 0.09 −0.05 −0.19 −0.20 −0.03 0.12
    2a −0.21 −0.27 −0.14 −0.15 0.04 −0.31
    3a −0.20 P<0.01(−) −0.16 −0.29 0.16 P<0.05(−)
      注:P<0.05表示显著关系,P<0.01表示极显著关系,相关性的方向在括号中表示。下表同
      Notes: P< 0.05 indicates a significant relationship, P< 0.01 indicates a highly significant relationship, and the direction of the correlation is indicated in parentheses. The same as in the following table
    下载: 导出CSV

    表 6  试验苦竹林叶片养分化学计量与土壤理化性质的相关性分析

    Table 6.  Correlation analysis between leaf nutrient stoichiometry and soil physicochemical properties in experimental Pleioblastus amarus forest

    指标
    Index
    年龄
    Age
    TN TP TK SHN SAP SAK SOM pH SWC SBD WHCmax CWC WHCmin
    C 1a −0.34 −0.28 −0.30 P<0.05
    (−)
    −0.19 −0.31 −0.37 −0.37 P<0.01
    (−)
    −0.24 −0.29 −0.26 −0.30
    2a −0.08 0.02 −0.02 −0.01 −0.29 P<0.01
    (−)
    −0.08 P<0.01
    (−)
    P<0.05
    (−)
    −0.13 P<0.01
    (−)
    P<0.01
    (−)
    P<0.01
    (−)
    3a 0.22 0.27 0.20 0.20 P<0.05
    (−)
    −0.15 0.19 P<0.01
    (−)
    −0.18 0.14 P<0.01
    (−)
    P<0.01
    (−)
    P<0.01
    (−)
    N 1a −0.23 −0.10 −0.13 P<0.05
    (−)
    0.01 0.18 −0.17 P<0.05
    (+)
    −0.10 0.04 0.31 0.37 0.20
    2a P<0.05
    (+)
    P<0.01
    (+)
    P<0.05
    (+)
    P<0.05
    (+)
    P<0.01
    (−)
    0.21 P<0.05
    (+)
    −0.05 0.22 0.31 −0.25 −0.35 P<0.05
    (−)
    3a 0.26 0.27 0.21 0.18 −0.17 0.38 0.23 0.35 0.26 0.33 0.19 0.12 0.00
    P 1a −0.06 0.17 0.23 −0.11 −0.11 0.20 0.04 0.11 0.04 0.36 −0.06 −0.09 −0.28
    2a 0.32 0.12 0.09 0.27 P<0.05
    (−)
    −0.16 0.19 −0.23 0.06 0.14 −0.27 −0.37 −0.35
    3a P<0.01
    (+)
    P<0.01
    (+)
    P<0.05
    (+)
    P<0.05
    (+)
    P<0.05
    (−)
    0.24 P<0.05
    (+)
    0.01 0.09 P<0.05
    (+)
    −0.06 −0.23 −0.27
    C : N 1a 0.23 0.07 0.08 0.35 −0.09 −0.22 0.14 P<0.01
    (−)
    0.02 −0.11 −0.35 P<0.05
    (−)
    −0.24
    2a P<0.05
    (−)
    P<0.05
    (−)
    P<0.05
    (−)
    −0.37 P<0.05
    (+)
    P<0.05
    (−)
    P<0.05
    (−)
    −0.25 −0.37 −0.35 −0.08 0.03 0.11
    3a −0.17 −0.15 −0.12 −0.09 −0.05 P<0.05
    (−)
    −0.15 P<0.01
    (−)
    −0.38 −0.27 P<0.05
    (−)
    P<0.05
    (−)
    −0.33
    C : P 1a 0.10 −0.11 −0.19 0.09 −0.02 −0.21 −0.01 −0.22 −0.16 −0.36 −0.06 −0.04 0.14
    2a −0.32 −0.13 −0.12 −0.27 P<0.05
    (+)
    0.03 −0.19 0.05 −0.17 −0.21 0.12 0.21 0.23
    3a P<0.01
    (−)
    P<0.01
    (−)
    P<0.05
    (−)
    P<0.05
    (−)
    0.36 −0.35 P<0.01
    (−)
    −0.19 −0.17 P<0.05
    (−)
    −0.10 0.10 0.14
    N : P 1a −0.05 −0.23 −0.33 −0.15 0.08 −0.10 −0.14 0.14 −0.18 P<0.05
    (−)
    0.25 0.32 P<0.05
    (+)
    2a −0.16 0.06 0.03 −0.14 0.22 0.20 −0.01 0.15 −0.04 −0.08 0.16 0.21 0.19
    3a P<0.01
    (−)
    P<0.05
    (−)
    −0.38 P<0.05
    (−)
    0.37 −0.14 P<0.05
    (−)
    0.10 0.00 −0.37 0.12 0.31 0.30
    下载: 导出CSV

    表 7  影响因子对苦竹叶片养分化学计量特征的标准化影响效应

    Table 7.  Standardized effects of influencing factors on nutrient stoichiometric characteristics of Pleioblastus amarus leaves

    影响因子
    Influencing factors
    直接效应
    Direct effect
    间接效应
    Indirect effect
    总效应
    Total effect
    气候因子 Climatic factors 0.775 −0.252 0.524
    土壤因子 Soil factors 0.585 0.585
    地理位置 Geographical location 0.335 0.335
    下载: 导出CSV
  • [1] 贺金生, 韩兴国. 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论[J]. 植物生态学报,2010,34(1):2-6. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002

    [2]

    ELSER J J, BRACKEN M E, CLELAND E E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecology letters,2007,10(12): 1135-1142. doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01113.x
    [3]

    LI X, SUN K, LI F Y. Variation in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in the nitrogen-fixing Chinese sea-buckthorn (Hippophae rhamnoides L. subsp. sinensis Rousi) across northern China[J]. Ecological research, 2014, 29(11): 723-731.
    [4]

    LUO Y, PENG Q, LI K, et al. Patterns of nitrogen and phosphorus stoichiometry among leaf, stem and root of desert plants and responses to climate and soil factors in Xinjiang, China[J]. Catena,2021,199(25): 105-115.
    [5]

    MOLES A T, PERKINS S E, LAFFAN S W, et al. Which is a better predictor of plant traits: temperature or precipitation?[J]. Journal of Vegetation Science,2014,25(5): 1167-1180. doi: 10.1111/jvs.12190
    [6]

    SALEHI M, WALTHERT L, ZIMMERMANN S, et al. Leaf morphological traits and leaf nutrient concentrations of European beech across a water availability gradient in Switzerland[J]. Frontiers in Forests and Global Change,2020,3(12): 19-30.
    [7]

    WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature.,2004,428(6985): 821-827. doi: 10.1038/nature02403
    [8]

    GONG H, CUI Q, GAO J. Latitudinal, soil and climate effects on key leaf traits in northeastern China[J]. Global Ecology and Conservation,2020,22(12): 892-904.
    [9]

    FUNK J L, LARSON J E, VOSE G. Leaf traits and performance vary with plant age and water availability in Artemisia californica[J]. Annals of Botany,2021,127(4): 495-503. doi: 10.1093/aob/mcaa106
    [10]

    ZHANG K, HOU J H, HE N P. Leaf functional trait distribution and controlling factors of Pinus tabuliformis[J]. Acta Ecological Sinica,2017,37(3): 736-749.
    [11] 汤俊兵, 肖 燕, 安树青. 根茎克隆植物生态学研究进展[J]. 生态学报,2010,30(11):3028-3036.

    [12] 陶建平, 宋利霞. 亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性[J]. 生态学报,2006,23(12):4019-4026. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.12.013

    [13] 陶建平, 钟章成. 匍匐茎草本活血丹(Glechomalongituba)在不同养分条件下的克隆形态[J]. 生态学报,2000,27(2):207-211. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2000.02.006

    [14] 蓝春宝, 徐 森, 程建新, 等. 苦竹-杉木混交林界面区克隆分株秆形和地上生物量分配的适应策略[J]. 广西植物,2023,43(5):858-868. doi: 10.11931/guihaia.gxzw202202001

    [15] 林 华, 谢燕燕, 杨丽婷, 等. 苦竹叶片碳氮磷化学计量特征的海拔梯度效应[J]. 广西植物,2021,41(9):1443-1449. doi: 10.11931/guihaia.gxzw202009027

    [16] 应益山, 杨丽婷, 程建新, 等. 不同生境对苦竹鞭根形态结构及其异速生长的影响[J]. 西北植物学报,2022,42(9):1583-1590. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2022.09.1583

    [17] 郑淑霞, 上官周平. 黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局[J]. 自然科学进展,2006,23(8):965-973. doi: 10.3321/j.issn:1002-008X.2006.08.008

    [18] 庞荣荣, 彭潔莹, 闫 琰. 太白山次生锐齿栎林地上生物量影响因素[J]. 林业科学,2021,57(10):157-165. doi: 10.11707/j.1001-7488.20211015

    [19] 石亚飞, 石善恒, 黄晓敏. 基于R的结构方程模型在生态学中的应用[J]. 生态学杂志,2022,41(5):1015-1023.

    [20] 王酉石, 储诚进. 结构方程模型及其在生态学中的应用[J]. 植物生态学报,2011,35(3):337-344.

    [21] 杜满义, 范少辉, 刘广路, 等. 中国毛竹林碳氮磷生态化学计量特征[J]. 植物生态学报,2016,40(8):760-774. doi: 10.17521/cjpe.2015.0464

    [22]

    ZHANG X, HE X, GAO J, et al. Latitudinal and climate effects on key plant traits in Chinese forest ecosystems[J]. Global Ecology and Conservation,2019,17(6): 516-527.
    [23]

    WRIGHT I J, REICH P B, CORNELISSEN J H C, et al. Assessing the generality of global leaf trait relationships[J]. New phytologist,2005,166(2): 485-496. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01349.x
    [24] 郭子武, 章 超, 杨丽婷, 等. 提前钩梢对雷竹地上构件生物量分配及其异速生长的影响[J]. 生态学报,2020,40(2):711-718.

    [25]

    GUSEWELL S, KOERSELMAN W, VERHOEVEN J T A. Biomass N: P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands[J]. Ecological Applications,2003,13(2): 372-384. doi: 10.1890/1051-0761(2003)013[0372:BNRAIO]2.0.CO;2
    [26]

    ELSER J J, FAGAN W F, KERKHOFF A J, et al. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change[J]. New phytologist,2010,186(3): 593-608. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03214.x
    [27]

    AGREN G I, WETTERSTEDT J A M, BILLBERGER M F K, et al. Nutrient limitation on terrestrial plant growth-Modeling the interaction between nitrogen and phosphorus[J]. New phytologist,2012,194(4): 953-960. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04116.x
    [28]

    LI H L, JAMES M, CRABBE C, et al. Seasonal variations in carbon, nitrogen and phosphorus concentrations and C: N: P stoichiometry in the leaves of differently aged Larix principis-rupprechtii Mayr[J]. Forests,2017,8(10): 373-380. doi: 10.3390/f8100373
    [29]

    ZHANG H, GUO W H, YU M K, et al. Latitudinal patterns of leaf N, P stoichiometry and nutrient resorption of Metasequoia glyptostroboides along the eastern coastline of China[J]. Science of the total environment,2018,618(12): 1-6.
    [30]

    LI D S, SHI Z M, FENG Q H, et al. Response of leaf morphometric traits of Quercus species to climate in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(9): 793-799.
    [31]

    GUO W, CHERUBINI P, ZHANG J, et al. Soil physicochemical properties determine leaf traits but not size traits of moso bamboo (Phyllostachys edulis)[J]. Environmental Research Letters,2022,17(11): 114-119.
    [32]

    ORDONEZ J C, VAN BODEGOM P M, WITTE J P M, et al. A global study of relationships between leaf traits, climate and soil measures of nutrient fertility[J]. Global Ecology and Biogeography,2009,18(2): 137-149. doi: 10.1111/j.1466-8238.2008.00441.x
    [33]

    LIU Z, HIKOSAKA K, LI F, et al. Variations in leaf economics spectrum traits for an evergreen coniferous species: Tree size dominates over environment factors[J]. Functional Ecology,2020,34(2): 458-467. doi: 10.1111/1365-2435.13498
  • [1] 林华陈双林郭子武杨清平高平珍 . 苦竹叶片性状及其异速生长关系的密度效应. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.012
    [2] 徐静郭滨德孙洪志 . 帽儿山地区不同种源樟子松树轮对气候因子的响应. 林业科学研究,
    [3] 刘小英段爱国张建国张雄清朱安明 . 不同种源杉木树轮α纤维素δ13C对年气候因子的响应. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.02.002
    [4] 原雅楠李正才王斌张雨洁黄盛怡 . 不同品种榧树针叶-土壤C、N、P生态化学计量特征研究. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.06.006
    [5] 雷丽群卢立华农友明安刚刘士玲何远 . 不同林龄马尾松人工林土壤碳氮磷生态化学计量特征. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.010
    [6] 章超谷瑞陈双林时俊帅郭子武刘军何奇江 . 从C、N、P化学计量特征分析雷竹氮素克隆整合分株年龄效应. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.02.005
    [7] 陈红星王劲风龚榜初陈阳史红正张其龙 . 我国引种日本甜柿气候生态适生区初步分析. 林业科学研究,
    [8] 林大雪赵厚本黄春华许伟华李兆佳周志平 . 不同林内环境下苦竹新鲜残体的分解特征. 林业科学研究, doi: 10.12403/j.1001-1498.20230342
    [9] 张天霖邱治军吴仲民陈志红胡辉周光益赵厚本李兆佳蔡章林 . 粤北针阔混交林不同器官碳氮磷钾的生态化学计量特征. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.02.016
    [10] 邱勇斌凌高潮郑文华邢文黎成向荣 . 间伐对杉木人工林不同组分碳、氮、磷含量及其生态化学计量关系的影响. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.04.009
    [11] 王丹王兵戴伟李萍胡文郭浩 . 不同发育阶段杉木林土壤有机碳变化特征及影响因素. 林业科学研究,
    [12] 任奕炜钟小瑛衣华鹏常耀 . 不同林分类型对叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的影响. 林业科学研究, doi: 10.12403/j.1001-1498.20220492
    [13] 何潇徐奇刚雷相东 . 气候敏感的落叶松人工林林分生物量模型研究. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.06.003
    [14] 樊晓芸郭素娟江锡兵李艳华 . 不同栽培区气候条件对‘燕山早丰’板栗坚果经济性状的影响. 林业科学研究, doi: 10.12403/j.1001-1498.20220296
    [15] . 云阳马尾松树轮宽度年表特征研究. 林业科学研究,
    [16] 刘絮子石雷周汝良梁英扬邓疆 . 基于GIS的云南省印度黄檀造林区划研究. 林业科学研究,
    [17] 王震鲁乐乐张雄清张建国姜丽段爱国 . 基于贝叶斯模型平均法构建杉木林分蓄积量生长模型. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.03.007
    [18] . 印度黄檀适生性的气候因子研究. 林业科学研究,
    [19] 牛进松刘小粉SeMyungKwon潘磊磊时忠杰杨晓晖张晓张日升 . 呼伦贝尔沙地樟子松生产力及其对气候因子的响应. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.03.016
    [20] 段文标王金铃陈立新景鑫张玉双魏全帅杜珊赵莹秦必达 . 云冷杉林风倒区坑丘微立地微气候因子时空变化及其与土温的关系. 林业科学研究,
  • 加载中
图(3) / 表(7)
计量
  • 文章访问数:  812
  • HTML全文浏览量:  302
  • PDF下载量:  13
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2023-09-12
  • 录用日期:  2023-10-26
  • 网络出版日期:  2024-04-17

亚热带不同地区苦竹叶片养分化学计量变异特征及其环境的驱动作用

    通讯作者: 陈双林, cslbamboo@126.com
  • 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州 311400
  • 2. 南京林业大学,江苏 南京 210037
  • 3. 福建省沙县区林业局,福建 三明 365500
  • 4. 浙江省龙游县林业技术推广站,浙江 衢州 324400

摘要:  目的 生态化学计量学不仅能揭示植物的养分限制状况,还能研判其生长策略,为探究地理分异对苦竹叶片养分化学计量特征的影响及其主要环境驱动因子。 方法 采用Pearson相关分析、LSD差异分析和结构方程建模的方法,分析了不同地区(安徽省潜山县、浙江省龙游县、福建省沙县区)1~3 a苦竹叶片C、N、P含量和化学计量比及其与环境因子的相互关系。 结果 结果表明:随着纬度的升高,苦竹1~3 a立竹叶片C、N、P含量均呈下降的趋势,而C : N、C : P、N : P总体呈上升的趋势。潜山县立竹叶片C、N、P含量显著低于龙游县和沙县区,而C : N、C : P、N : P龙游县和沙县区明显小于潜山县;随着立竹年龄的增大,立竹叶片C、N、P含量均呈下降的趋势,C : N、C : P呈上升趋势,而N : P不同年龄立竹间无显著变化;Pearson相关分析发现,年平均温度和土壤化学性质(土壤全氮、全磷、全钾、水解性氮、有效磷、速效钾、有机质等)对立竹叶片养分化学计量特征具有重要影响,而年平均降水量等气候因子和土壤物理性质影响不大。结构方程模型结果显示,气候因子、土壤因子与叶片养分化学计量特征均呈显著正相关,并且其总影响效应水平接近。 结论 地理分异导致的苦竹叶片养分化学计量特征变异是气候和土壤因子共同作用的结果。其中,年平均温度和土壤水解性氮、全磷、速效钾含量是影响苦竹叶片养分化学计量变异的主要驱动因子。

English Abstract

  • 生态化学计量学可以揭示植物的养分限制和分配情况,对于预测和评估生态系统对环境变化的响应具有重要意义[1]。碳是植物体的结构性物质,同时也是能量的基础,其主要来源于光合作用的碳固定。氮、磷是蛋白质和遗传物质的重要组成元素,一般通过土壤养分供给获得,氮和磷的可获得性往往是限制植物生长和生产力发挥的重要因素[2]。植物叶片中的碳、氮、磷含量可以看作是长期适应气候或环境变化的结果,反映了植物的生长状况和生存策略[3-4]。而地理分异会引起气候因子、环境条件和土壤质地等发生明显变化,进而影响植物的功能性状、养分吸收与利用,致使植物主要养分元素化学计量特征产生明显的适应性调节[5]。Salehi等[6]对欧洲水青冈(Fagus sylvatica L.)叶片养分浓度的研究表明,随着年平均降水量和实际蒸散量的增加,叶片氮含量升高。而一项涵盖全球452个样本点1280种植物的荟萃分析显示,随着纬度的增大和温度的降低,叶片氮和磷含量增加,而氮磷比降低[7]。Gong等[8]对中国东北地区沿纬度分布的叶片特征分析发现,叶片氮、磷含量空间分化的纬度解释高于其他功能性状,随着年平均气温和年平均降水量的增加,叶片氮和磷含量具有显著的非线性变化。环境变量已被发现是植物产生种内变异的主要驱动因素[9],植物可以通过叶片生理塑性对环境变化做出反应,Zhang等[10]发现油松(Pinus tabuliformis Carriere)的叶片性状在区域尺度上存在明显差异。大地理尺度上的生境异质性会极大地影响植物的叶片性状,更好地了解种内叶片性状变异将有助于解释物种对环境变化的适应策略。因此,研究不同地区植物碳、氮、磷化学计量变异特征及其环境影响因子,对阐明区域尺度上植物养分吸收、利用特性与循环特征等均具有重要科学意义。

    苦竹(Pleioblastus amarus(keng)keng f.)隶属于禾本科竹亚科苦竹属,是优良的笋材兼用竹种,广泛分布于浙江、福建、安徽、江西等地,竹秆通直,竹节长、质轻,可制作工艺品和乐器;竹笋味苦,具清热解毒、清肝明目、降压降脂等功效,受到越来越多的消费者青睐,苦竹笋已成为苦竹重点分布区的主要培育目标。苦竹作为典型的克隆植物,具备独特的生态适应策略,其强大的克隆整合功能可以更加高效地从环境中获取所需的养分和能量,从而增强对环境变化的适应能力[11]。而立竹生理可塑性是竹子适应异质生境并实现资源最优化配置的重要特征,这意味立竹可以根据环境的变化,调整克隆整合功能使其最大程度地适应并利用可获得的资源,对提高竹子在生境中的竞争力和适合度有重要作用[12-13]。目前,苦竹林有关养分元素的研究主要集中于林分尺度下养分元素的丰缺以及养分分布和循环特征等方面[14-16],对区域或国家尺度上苦竹林碳、氮、磷化学计量特征的研究比较薄弱。鉴于此,本研究在我国苦竹主要分布区的3个省份,选取无人工经营干扰的野生苦竹林,比较不同地区不同龄级间苦竹叶片化学计量特征的差异,分析气候和土壤因子对苦竹叶片化学计量特征的影响,拟探讨:地理分异对苦竹叶片化学计量特征是否存在明显的影响,若存在明显的影响,其主要环境驱动因子是什么?为苦竹资源的开发利用及苦竹林科学经营提供理论参考。

    • 在我国苦竹主要分布区(26°27′17″N~30°45′44″N,116°28′34″E~119°13′23″E)选择3个试验点,即安徽县潜山县、浙江省龙游县、福建省沙县区(图1)。研究区域属于亚热带季风性湿润气候,土壤类型主要为红壤、黄壤和黄棕壤,海拔180~480 m,年平均降水量1600~1820 mm,年平均温度17.1~20.6℃,年平均日照时数1650~1740 h,年平均湿度75~80%。研究点气象数据来自于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)(2012-2021年)(表1)。

      图  1  研究区位置图

      Figure 1.  Location of study area

      表 1  试验地主要气象因子

      Table 1.  The main meteorological factors of the study site

      采样点
      Sample site
      年均湿度
      MAH/%
      年均温度
      MAT/℃
      年均日照时数
      MAS/h
      年均降水量
      MAP/mm
      年均最高温度
      MAHT/℃
      年均最低温度
      MALT/℃
      安徽潜山
      (QS)
      74.91 17.13 1740.23 1596.12 37.45 −5.78
      浙江龙游
      (LY)
      77.62 18.28 1719.32 1823.83 39.05 −4.92
      福建沙县
      (SX)
      79.74 20.59 1652.45 1778.65 39.19 −2.01
        注:MAH:年平均湿度;MAT:年平均温度;MAS:年均日照时数;MAP:年均降水量;MAHT:年均最高温度;MALT:年均最低温度。
        Notes: MAH: Mean annual humidity; MAT: Mean annual temperature; MAS: Mean annual sunshine hours; MAP: Mean annual precipitation; MAHT: Mean annual extreme high temperature; MALT: Mean annual extreme low temperature.
    • 2022年8月,以无人为经营干扰的苦竹纯林为研究对象,在上述3县(区)各选取立地条件相似且具有代表性的3块野生分布的苦竹林样地,同一地区任意2块样地之间距离2 km以上,在每个样地内各设置3个5 m × 5 m样方,于样方内开展立地因子调查并进行每竹检尺,记录样地经纬度、海拔、坡度、坡向,立竹胸径、高度、林分密度等,样地信息见表2

      表 2  样地基本概况

      Table 2.  Basic information of sampled sites

      采样点
      Sample site
      样地号
      Sample
      plot
      经度
      Longitude
      (E)
      纬度
      Latitude
      (N)
      海拔
      Altitude/
      m
      坡度
      Slope/
      (°)
      坡向
      Slope orientation
      平均胸径
      Mean DBH/
      cm
      平均株高
      Mean height/
      m
      林分密度
      Stand density/
      (trees•hm−2)
      安徽潜山(QS) 1 116°28′34″ 30°45′44″ 198 22 W 2.39 ± 0.32 6.70 ± 1.34 37248
      2 116°33′09″ 30°43′19″ 481 31 N 1.98 ± 0.58 6.27 ± 1.13 35675
      3 116°34′45″ 30°48′36″ 290 24 E 2.16 ± 0.35 6.48 ± 1.22 34029
      浙江龙游(LY) 4 119°22′29″ 28°51′16″ 235 35 NE 3.29 ± 1.12 9.42 ± 1.47 29125
      5 119°17′39″ 28°46′26″ 194 28 N 3.11 ± 0.98 9.27 ± 1.79 29376
      6 119°18′24″ 28°44′51″ 209 23 SW 3.76 ± 1.31 9.18 ± 1.95 32034
      福建沙县(SX) 7 117°44′24″ 26°45′16″ 198 18 NW 4.25 ± 1.11 8.83 ± 1.28 25666
      8 117°42′29″ 26°49′17″ 184 21 SE 4.83 ± 0.75 8.57 ± 1.56 23478
      9 117°37′18″ 26°52′21″ 193 23 W 3.68 ± 0.87 9.26 ± 1.83 25985
    • 2022年9月采集苦竹叶片和土壤样品,在每个样地内分别选取1~3 a标准竹各5株,取竹冠上、中、下部位健康成熟叶片各约200 g,均匀混合后取样200 g左右。将叶片带回实验室,放置在烘箱中105℃杀青30 min,再85℃烘至恒重,研磨成粉末后过40目筛用于叶片养分含量的测定。叶片碳、氮和磷含量分别采用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定[17]

      在每个样地内按“S”型均匀布设5个土壤采样点,除去表层凋落物后,于各土壤采样点挖取深度为0-20 cm的土壤样品,充分混匀后储存在自封袋中,带回实验室进行处理,去除土壤样品中的大块砾石、枯枝落叶等杂质,过2 mm筛子,在室内通风处风干后,研磨并过1 mm与0.15 mm筛子用于测定土壤化学性质。用体积为100 cm3的环刀采集土壤,用于测定土壤物理性质。土壤密度(SBD)采用环刀法测定,土壤含水率(SWC)采用干燥法测定,将土壤样品浸泡8小时后,测量土壤样品的质量并计算最大持水量(WHCmax),静置2小时后,测量土壤样品的质量并计算毛管持水量(CWC),静置24小时后,测量土壤样品的质量并计算最小持水量(WHCmin)。土壤pH采用电位法进行测定 ,有机质含量(SOM)采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定,全氮含量(TN)采用凯氏定氮法测定,水解性氮(SHN)含量采用碱解扩散法测定,土壤总磷(TP)和有效磷(SAP)含量采用钼锑比色法测定,土壤全钾(TK)和速效钾(SAK)含量采用乙酸铵溶液浸提法测定[17]

    • 试验数据在Microsoft Excel 2010中进行整理和表格制作,采用Origin 2018绘图。采用SPSS 23.0软件对叶片化学计量特征和土壤理化性质进行单因素方差分析和LSD法进行多重比较,显著性水平为α=0.05。

      利用Pearson相关系数检验土壤因子和气候因子与叶片化学计量特征各指标的相关关系,筛选出影响各年龄立竹叶片养分含量较为显著的因子进行后续处理(P<0.05)。使用结构方程模型(SEM)进一步探讨气候因子、土壤因子与叶片化学计量特征之间的因果关系,并估计因变量的通径系数和变异。使用Smartpls4.0建立结构方程模型,用拟合优度指数(comparative fitness index, CFI)和标准化残差均方根(standardized root mean square residual, SRMR)检验模型的适配度,当CFI大于0.9时表示适配度良好,CFI越接近1表示模型的适配度越好,SRMR小于0.08代表模型可接受[18-20]

    • 表3表4可知,不同地区苦竹林土壤理化性质存在规律性变化。土壤化学性质整体呈现出随纬度升高而降低的趋势,物理性质整体呈现出随纬度升高而增大的趋势。土壤全氮、全磷、全钾、水解性氮、有机质含量和密度潜山低于龙游和沙县,并达到显著水平(P<0.05);而土壤有效磷含量、pH、最大持水量、毛管持水量、田间持水量潜山显著高于龙游和沙县(P<0.05);土壤含水率、速效钾含量在各地区间差异不显著。

      表 3  试验苦竹林土壤物理性质

      Table 3.  Physical properties of the soil of the experimental Pleioblastus amarus forest

      采样点
      Sample site
      密度SBD
      (g·cm3)
      含水率SWC
      (%)
      最大持水量
      WHCmax (g·kg−1)
      毛管持水量
      CWC (g·kg−1)
      田间持水量
      WHCmin (g·kg−1)
      安徽潜山(QS) 1.75 ± 0.04 b 17.39 ± 1.69 a 421.50 ± 58.29 a 374.93 ± 47.52 a 271.76 ± 41.54 a
      浙江龙游(LY) 1.84 ± 0.10 a 16.32 ± 2.06 a 323.84 ± 42.72 b 253.95 ± 33.92 b 128.35 ± 25.25 c
      福建沙县(SX) 1.78 ± 0.07 ab 17.74 ± 4.76 a 339.96 ± 50.27 b 262.23 ± 43.45 b 173.29 ± 39.81 b
        注:表中同列不同小写字母表示不同地区间差异显著(P<0.05);SBD:土壤密度;SWC:土壤含水率;WHCmax:土壤最大持水量;CWC:土壤毛管持水量;WHCmin:土壤田间持水量。
        Notes: Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant differences between different regions (P<0.05); SBD: Soil bulk density; SWC: Soil water capacity; WHCmax: Soil maximum water holding capacity; CWC: capillary water holding capacity; WHCmin: Soil minimum water holding capacity.

      表 4  试验苦竹林土壤化学性质

      Table 4.  Chemical properties of the soil of the experimental Pleioblastus amarus forest

      采样点
      Sample site
      全氮TN
      (g·kg−1)
      全磷TP
      (g·kg−1)
      全钾TK
      (g·kg−1)
      水解性氮
      SHN(mg·kg−1)
      有效磷
      SAP(mg·kg−1)
      速效钾
      SAK(mg·kg−1)
      有机质
      SOM(g·kg−1)
      酸碱度
      pH
      安徽潜山(QS) 0.97 ± 0.20 b 0.27 ± 0.02 b 9.13 ± 0.88 b 100.39 ± 24.55 b 6.79 ± 0.61 a 118.07 ± 14.43 a 16.77 ± 5.02 b 5.29 ± 0.32 a
      浙江龙游(LY) 1.21 ± 0.24 ab 0.37 ± 0.04 a 12.78 ± 2.19 a 119.83 ± 29.55 b 2.14 ± 0.63 b 118.04 ± 16.92 a 23.23 ± 4.55 ab 4.97 ± 0.20 b
      福建沙县(SX) 1.37 ± 0.20 a 0.37 ± 0.07 a 11.21 ± 2.08 a 162.53 ± 29.99 a 1.99 ± 0.56 b 117.30 ± 16.05 a 25.20 ± 5.93 a 4.92 ± 0.23 b
        注:表中同列不同小写字母表示不同地区间差异显著(P<0.05);TN:土壤全氮含量;TP:土壤全磷含量;TK:土壤全钾含量;SHN:土壤水解性氮含量;SAP:土壤有效磷含量;SAK:土壤速效钾含量;SOM:土壤有机质含量;pH:土壤酸碱度。
        Notes: Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant differences between different regions (P<0.05); TN: Total soil nitrogen content; TP: Total soil phosphorus content; TK: Total soil potassium content; SHN: Soil available nitrogen content; SAP: Soil available phosphorus content; SAK: soil available potassium content; SOM: Soil organic matter content; pH: soil acidity and alkalinity.
    • 图2可知,苦竹叶片C、N、P含量在不同地区间发生了规律性变化,呈现出随纬度增高而逐渐降低的变化趋势,2 a、3 a立竹叶片C含量和2 a立竹叶片N含量和1 a、2 a立竹叶片P含量均在潜山水平最低,并显著低于龙游和沙县(P<0.05),其他年龄立竹在不同地区间差异均未达到显著水平(P>0.05)。苦竹叶片C : N、C : P、N : P不同地区间变化趋势与C、N、P含量相反,呈现出随纬度增高而逐渐升高的趋势,1 a立竹叶片C : P和3 a立竹叶片C : N和1 a、3 a立竹叶片N : P在不同地区间差异显著,潜山均显著高于龙游和沙县(P<0.05),而其他年龄立竹在不同地区间差异不显著(P>0.05)。且不同年龄立竹叶片养分含量各指标均有明显差异,1 a立竹叶片C、N、P含量均显著高于2 a、3 a立竹叶片;而1 a立竹叶片C : N、C : P、N : P均显著低于2 a、3 a立竹叶片。

      图  2  试验苦竹林叶片养分化学计量

      Figure 2.  Leaf nutrient stoichiometry in experimental Pleioblastus amarus forests

    • 对不同地区苦竹叶片养分化学计量与气候因子间进行相关性分析,结果表明(表5),年平均温度对苦竹叶片养分含量的影响强于其他气候因子。年平均温度与1 a立竹叶片C : N、C : P和2 a、3 a立竹叶片C、P含量均呈显著正相关,而与1 a立竹叶片N含量和3 a立竹叶片N : P呈显著负相关;年平均降水量与苦竹叶片养分化学计量各指标相关性均不显著;极端高温仅与立竹叶片C含量呈显著正相关;极端低温仅与立竹叶片C : N呈显著正相关;年平均日照时数与立竹叶片N含量呈显著正相关,与立竹叶片C : N呈显著负相关;年平均湿度仅与立竹叶片P含量呈显著正相关。

      表 5  试验苦竹林叶片养分化学计量与气候因子的相关性分析

      Table 5.  Correlation analysis between leaf nutrient stoichiometry and climatic factors in experimental Pleioblastus amarus forest

      指标
      Index
      年龄
      Age
      MAP MAT MAHT MALT MAS MAH
      C 1a −0.05 −0.28 0.06 −0.03 −0.10 −0.22
      2a 0.08 P<0.05(+) P<0.01(+) 0.32 −0.12 0.13
      3a 0.14 P<0.05(+) P<0.01(+) 0.33 −0.27 0.34
      N 1a −0.18 P<0.01(−) −0.29 P<0.01(−) P<0.05(+) −0.28
      2a −0.02 0.35 0.27 0.08 P<0.05(+) 0.20
      3a −0.13 −0.08 0.24 −0.31 0.26 0.17
      P 1a −0.11 −0.37 0.02 −0.21 0.23 −0.24
      2a 0.19 P<0.05(+) 0.25 0.24 0.06 P<0.05(+)
      3a 0.18 P<0.05(+) 0.24 0.12 −0.04 P<0.05(+)
      C : N 1a 0.16 P<0.01(+) 0.30 P<0.01(+) P<0.05(−) 0.28
      2a 0.07 −0.17 0.05 0.04 P<0.05(−) −0.12
      3a 0.18 0.32 0.05 P<0.01(+) P<0.05(−) 0.00
      C : P 1a 0.18 P<0.05(+) 0.06 0.21 −0.28 0.25
      2a −0.15 −0.31 −0.12 −0.12 −0.14 −0.33
      3a −0.11 −0.34 −0.15 −0.05 −0.03 P<0.05(−)
      N : P 1a 0.09 −0.05 −0.19 −0.20 −0.03 0.12
      2a −0.21 −0.27 −0.14 −0.15 0.04 −0.31
      3a −0.20 P<0.01(−) −0.16 −0.29 0.16 P<0.05(−)
        注:P<0.05表示显著关系,P<0.01表示极显著关系,相关性的方向在括号中表示。下表同
        Notes: P< 0.05 indicates a significant relationship, P< 0.01 indicates a highly significant relationship, and the direction of the correlation is indicated in parentheses. The same as in the following table

      对不同地区苦竹叶片养分化学计量与土壤因子间进行相关性分析,结果显示(表6),相比于土壤物理性质,土壤化学性质对苦竹叶片养分化学计量特征的影响作用更强烈,其中,2 a、3 a立竹比1 a立竹对土壤变量更敏感。土壤全氮、全磷、全钾、水解性氮、有机质含量均与2 a立竹叶片N含量和3 a立竹叶片P含量呈显著正相关,而与2 a立竹叶片C : N和3 a立竹叶片C : P、N : P均呈显著负相关;土壤有效磷仅与立竹叶片P含量呈显著负相关;而土壤速效钾与立竹叶片C : N呈显著负相关;土壤pH与立竹叶片C含量和C : N均呈显著负相关;土壤含水率、最大持水量、毛管持水量、田间持水量均与立竹叶片C含量呈显著负相关,而土壤容重与苦竹叶片养分化学计量各指标相关性不大。

      表 6  试验苦竹林叶片养分化学计量与土壤理化性质的相关性分析

      Table 6.  Correlation analysis between leaf nutrient stoichiometry and soil physicochemical properties in experimental Pleioblastus amarus forest

      指标
      Index
      年龄
      Age
      TN TP TK SHN SAP SAK SOM pH SWC SBD WHCmax CWC WHCmin
      C 1a −0.34 −0.28 −0.30 P<0.05
      (−)
      −0.19 −0.31 −0.37 −0.37 P<0.01
      (−)
      −0.24 −0.29 −0.26 −0.30
      2a −0.08 0.02 −0.02 −0.01 −0.29 P<0.01
      (−)
      −0.08 P<0.01
      (−)
      P<0.05
      (−)
      −0.13 P<0.01
      (−)
      P<0.01
      (−)
      P<0.01
      (−)
      3a 0.22 0.27 0.20 0.20 P<0.05
      (−)
      −0.15 0.19 P<0.01
      (−)
      −0.18 0.14 P<0.01
      (−)
      P<0.01
      (−)
      P<0.01
      (−)
      N 1a −0.23 −0.10 −0.13 P<0.05
      (−)
      0.01 0.18 −0.17 P<0.05
      (+)
      −0.10 0.04 0.31 0.37 0.20
      2a P<0.05
      (+)
      P<0.01
      (+)
      P<0.05
      (+)
      P<0.05
      (+)
      P<0.01
      (−)
      0.21 P<0.05
      (+)
      −0.05 0.22 0.31 −0.25 −0.35 P<0.05
      (−)
      3a 0.26 0.27 0.21 0.18 −0.17 0.38 0.23 0.35 0.26 0.33 0.19 0.12 0.00
      P 1a −0.06 0.17 0.23 −0.11 −0.11 0.20 0.04 0.11 0.04 0.36 −0.06 −0.09 −0.28
      2a 0.32 0.12 0.09 0.27 P<0.05
      (−)
      −0.16 0.19 −0.23 0.06 0.14 −0.27 −0.37 −0.35
      3a P<0.01
      (+)
      P<0.01
      (+)
      P<0.05
      (+)
      P<0.05
      (+)
      P<0.05
      (−)
      0.24 P<0.05
      (+)
      0.01 0.09 P<0.05
      (+)
      −0.06 −0.23 −0.27
      C : N 1a 0.23 0.07 0.08 0.35 −0.09 −0.22 0.14 P<0.01
      (−)
      0.02 −0.11 −0.35 P<0.05
      (−)
      −0.24
      2a P<0.05
      (−)
      P<0.05
      (−)
      P<0.05
      (−)
      −0.37 P<0.05
      (+)
      P<0.05
      (−)
      P<0.05
      (−)
      −0.25 −0.37 −0.35 −0.08 0.03 0.11
      3a −0.17 −0.15 −0.12 −0.09 −0.05 P<0.05
      (−)
      −0.15 P<0.01
      (−)
      −0.38 −0.27 P<0.05
      (−)
      P<0.05
      (−)
      −0.33
      C : P 1a 0.10 −0.11 −0.19 0.09 −0.02 −0.21 −0.01 −0.22 −0.16 −0.36 −0.06 −0.04 0.14
      2a −0.32 −0.13 −0.12 −0.27 P<0.05
      (+)
      0.03 −0.19 0.05 −0.17 −0.21 0.12 0.21 0.23
      3a P<0.01
      (−)
      P<0.01
      (−)
      P<0.05
      (−)
      P<0.05
      (−)
      0.36 −0.35 P<0.01
      (−)
      −0.19 −0.17 P<0.05
      (−)
      −0.10 0.10 0.14
      N : P 1a −0.05 −0.23 −0.33 −0.15 0.08 −0.10 −0.14 0.14 −0.18 P<0.05
      (−)
      0.25 0.32 P<0.05
      (+)
      2a −0.16 0.06 0.03 −0.14 0.22 0.20 −0.01 0.15 −0.04 −0.08 0.16 0.21 0.19
      3a P<0.01
      (−)
      P<0.05
      (−)
      −0.38 P<0.05
      (−)
      0.37 −0.14 P<0.05
      (−)
      0.10 0.00 −0.37 0.12 0.31 0.30

      因此,选择年平均温度、年平均日照时数和土壤全氮、全磷、全钾、水解性氮、有效磷、速效钾、有机质等因子作为结构方程模型的观测变量。

    • 由最优结构方程模型(CFI=0.923; SRMR=0.077)(图3)和影响因子标准化影响效应(表7)可知,气候因子、土壤因子和地理位置共同解释了叶片养分化学计量特征43.2%的变异。土壤因子和气候因子对苦竹叶片养分化学计量影响均呈显著正相关(P<0.001),其标准化影响总效应分别为0.585和0.524,地理位置对苦竹叶片养分化学计量影响并不显著。在气候因子中年平均温度对叶片养分化学计量特征影响最大,并达到显著水平(P<0.001);在土壤因子中水解性氮、全磷、速效钾含量对叶片养分化学计量特征影响最大,且都达到显著水平(P<0.001)。综上,年平均温度、土壤水解性氮、土壤全磷、土壤速效钾是影响叶片养分化学计量变异的主要驱动因子。

      图  3  试验苦竹林叶片养分化学计量与其影响因素的最优结构方程模型

      Figure 3.  Optimal structural equation modeling of leaf nutrient stoichiometry and its influencing factors in experimental Pleioblastus amarus forests

      表 7  影响因子对苦竹叶片养分化学计量特征的标准化影响效应

      Table 7.  Standardized effects of influencing factors on nutrient stoichiometric characteristics of Pleioblastus amarus leaves

      影响因子
      Influencing factors
      直接效应
      Direct effect
      间接效应
      Indirect effect
      总效应
      Total effect
      气候因子 Climatic factors 0.775 −0.252 0.524
      土壤因子 Soil factors 0.585 0.585
      地理位置 Geographical location 0.335 0.335
    • 本研究结果表明,苦竹叶片C、N、P含量变化范围分别为413.46~448.09 mg·g−1、18.36~22.71 mg·g−1和1.19~1.87 mg·g−1,均值分别为430.74、20.56、1.53 mg·g−1,均低于全国毛竹(Phyllostachys edulis(Carriere)J. Houzeau)林叶片C(478.30 mg·g−1)、N(22.20 mg·g−1)、P(1.90 mg·g−1)含量的平均水平[21],这可能与苦竹相对较低的生物量积累及良好生长较少的养分需求有关。随着纬度的升高,苦竹叶片C、N、P含量总体上均呈降低的变化趋势,沙县和龙游立竹叶片养分含量均显著高于潜山,而前两者间无显著差异。土壤养分是影响植物叶片性状的主要因素之一[22],不同的物种有不同的生存策略[23],一般来说,生长在营养丰富土壤中的植物产生的叶片也具有更高的养分含量。这一结论与试验地土壤性状的方差分析一致,即土壤化学性质整体呈现出随纬度升高而降低的趋势,就土壤养分含量而言,沙县土壤质量最好。本研究发现,随着立竹年龄的增加,苦竹叶片的C、N、P含量总体上呈降低的趋势。其中,1 a立竹的C、N、P含量明显高于2 a、3 a立竹,这种差异可能是由于1 a立竹处于快速生长和发育的阶段,需要大量的碳源来支持生长和形态建成,从而动员更多的碳同化物通过竹鞭由母竹向立竹传输[24],导致C含量显著高于2 a、3 a立竹。而立竹叶片中N、P含量水平较高,则是叶片光合能力和呼吸消耗强的信号,这将有利于新竹快速生长所需的物质积累[7]

      在本研究中,随着纬度的升高,试验苦竹叶片的C : N、C : P、N : P总体呈上升趋势,表明苦竹在高纬度地区提高了对N、P元素的利用效率。潜山和龙游试验苦竹林2 a、3 a立竹叶片N : P在14~16之间,受N、P共同限制,沙县和龙游试验苦竹林1 a立竹叶片N : P<14,主要受N限制[25]。随立竹年龄的增大,苦竹叶片C : N、C : P、N : P含量总体上均呈升高的变化趋势,且2 a、3 a立竹叶片C : N、C : P、N : P均显著高于1 a立竹,这可能是由不同发育阶段的不同营养需求所导致的,1 a立竹需要更多富含P的核糖体RNA,以支持更快的生长速度和高生物量的生产[26-28],这导致了较高P浓度而产生的较低N : P。在长期林分发育过程中,成熟或较老的树木可能具有减少P获取和防止渐进性P限制的内在能力[29],因此,拥有较低生长速率的2 a、3 a立竹具有更保守的营养需求。这说明地理分异不但对苦竹叶片C、N、P含量产生了重要影响,而且改变了其化学计量特征,导致养分限制格局发生明显改变,苦竹可能通过改变叶片C、N、P含量,调节其化学计量特征来适应地理分异引起的生态因子、养分有效性和环境胁迫的变化。因此,在苦竹丰产林经营中,潜山、龙游苦竹林不仅要补充N、P元素,还需考虑N、P养分元素的平衡施用,而沙县苦竹林则宜增施氮肥。

    • 本研究结果表明,气候因素显著影响了苦竹叶片营养性状,其中,年平均温度是立竹叶片营养性状发生变化的主要驱动因子,而年平均降水与叶片营养性状相关性较低。这与Li等[30]的结果一致,他们发现年平均温度是驱动暖温带栎属树种叶片养分等大部分功能性状产生变异的主导因子,而降水仅影响部分叶片形态特征。Guo等[31]研究证明,年平均降水是毛竹叶片形态性状变化的主要驱动因素,而不是温度,这可能是由于研究地点之间的温差较小,而降水决定了毛竹林的分布、抽枝展叶和生长速率等有关。本研究中,土壤条件对立竹叶片营养性状变异的总影响效应与气候条件相近,说明气候和土壤条件对立竹叶片营养性状变异的总解释力相近。其中,土壤化学性质占据主导作用,水解性氮、土壤全磷、土壤速效钾是立竹叶片营养性状发生变化的主要驱动因子。先前研究表明,叶片营养性状与土壤养分状况显著相关,土壤可利用营养元素的多寡直接影响着叶片化学计量特征,但并非所有土壤因素都能很好地预测叶片性状变异[32-33]。本研究中,2 a、3 a立竹比1 a立竹对土壤变量更为敏感,这可能是1 a立竹抽枝展叶尚不完全,其生长主要依靠母竹资源以及鞭根对土壤养分的吸收,在养分供给限制情况下,竹林优先保障新竹生长与形态建成,进而造成母竹自身养分匮乏,这也与随着立竹年龄增大,苦竹叶片养分含量降低的研究结果一致。这种变化意味着不同龄级立竹对环境因素的反映不同,最终导致他们的生存策略存在差异。

    • 地理分异对苦竹叶片C、N、P化学计量特征产生影响,这是气候和土壤等环境因素共同作用的结果,其中,年平均温度、土壤全磷、水解性氮、速效钾是苦竹叶片养分化学计量变异的主要驱动因子。

参考文献 (33)

目录

    /

    返回文章
    返回