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竹蝗属(Ceracris)隶属直翅目(Orthoptera)蝗总科(Acridoidea)网翅蝗科(Arcypteridae),是东洋区的特有种昆虫。在国外主要分布于东南亚地区,包括越南、老挝、缅甸和泰国等国家,在我国主要分布在秦岭一淮河以南的地区,包括云南、广西、四川、江苏、安徽、福建等地区[1]。
目前有记载的竹蝗属昆虫有17种[2],其中以黄脊竹蝗(Ceracris kiangsu Tsai)和青脊竹蝗(Ceracris nigricornis Walker)危害最严重,其若虫和成虫以取食竹叶为主,幼竹被危害后会死亡,成竹受灾后2~3 a不萌发新笋,被啃食过的竹林会大面积枯死,竹叶如同火烧状枯黄[3]。近年来,青脊竹蝗在我国的分布范围最广,种群数量最多[4];而黄脊竹蝗从境外入侵造成的危害更大。2020年6月,黄脊竹蝗经中老边境大规模迁飞入侵我国云南西双版纳、普洱、红河等多个地区,发生面积高达3 118.47 hm2[5],发生严重区域密度高达200~800头·m−2[6]。云南省与老挝有着相似的气候条件和植被类型[7],境外黄脊竹蝗的入侵对我国边境地区的生态环境安全和粮食安全造成了巨大的威胁。
竹蝗属昆虫是东洋区特有种,所属的种类在我国基本都有分布,因此世界范围内关于竹蝗的研究大都集中在国内,研究主要集中在单种竹蝗属昆虫生物学特性[8-9],食性分析[10-12]以及防治策略[13-16]上,关于相似种间形态学及生物学的比较鲜有研究。近年来竹蝗灾害依旧在发生,尤其是2020年境外黄脊竹蝗大规模侵入,对我国林业尤其是竹类造成了严重的经济损失,对我国生态安全造成了严重威胁。准确识别不同林业害虫并明确其生物学特性,是制定害虫针对性预报监测和科学防治的基础[17],蝗虫的分类鉴定主要是依靠成虫的外部形态特征,包括蝗虫的体色外观、纹路、体长大小及其他部位的大小比例来进行。汪清清[2]等通过几何测量技术和形态数据聚类分析对黄脊竹蝗和青脊竹蝗的体长、前后翅大小以及后足股节进行了比对,同时还利用线粒体COⅠ和Cyt b基因建树分析,基于形态学及分子遗传学区分了两种竹蝗。
欧晓红[4]等调查发现,竹蝗属害虫通常同域混生,而对同域内不同的竹蝗种类进行分类鉴定是进行防治工作的必要前提。故本文作者采集了同一地理区域(四川长宁)混生的黄脊竹蝗和青脊竹蝗成虫并在室内饲养,从外观特征、重要部位的大小比例、外生殖器等进行了比较分析;同时比较了两种竹蝗的活动规律、交尾时间以及取食习性等,以期明晰竹蝗属两种混合发生种群之间形态学、生物学的异同,为第一线林农和基层技术人员制定两种竹蝗针对性、精准性的防控策略提供基础依据,研究成果在森林保护工作中具有重要现实意义。
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观察黄脊竹蝗成虫图1(a)的形态特征,黄脊竹蝗成虫体色以绿色和黄色为主色调,额顶凸出呈锐角三角形状,有一逐渐加宽的黄色纵纹由额顶延伸至前胸背板;触角呈黑色丝状且顶端为黄色,复眼为深黑色的卵圆形;后足腿节整体呈黄绿色,且中部有整齐排列的“人”字形状的褐色沟纹;胫节呈蓝黑色且有成排的刺。
青脊竹蝗成虫图1(b)的形态特征,青脊竹蝗成虫体色以深绿色或翠绿色为主色调,头部、胸部两侧板以及前胸背板均为绿色,头顶和三角形的面部呈一锐角;为黑色丝状触角,后足腿节与胫节连接处有一淡黄斑圈,胫节黑色,有褐色斑圈。
对比黄脊竹蝗成虫与青脊竹蝗成虫形态特征后发现:黄脊竹蝗身体以黄、绿色为主,青脊竹蝗身体呈翠绿或暗绿色;黄脊竹蝗前胸两侧板至两前翅的前缘中域内外缘边为黑褐色,青脊竹蝗则是从额顶触角窝至两前翅末端均为黑褐色;黄脊竹蝗额顶至前胸背板有一逐渐加宽的黄色纵纹,而青脊竹蝗这个部位均为翠绿色,并无黄色纵纹,这也是黄脊竹蝗和青脊竹蝗的最大区别。
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黄脊竹蝗与青脊竹蝗成虫在不同阶段的体长测量结果如表1所示。由表1可知,黄脊竹蝗雌性成虫平均体长为35~38 mm,雄性成虫为30~33 mm;青脊竹蝗雌性成虫平均体长为34~36 mm,雄性成虫24~29 mm。同种竹蝗成虫之间比较时,雌性成虫与雄性成虫的平均体长差异显著(p<0.05);两种竹蝗之间比较时,雄性成虫的平均体长差异显著(p<0.05),雌性成虫交尾前与产卵后平均体长差异显著(p<0.05),交尾怀卵后平均体长差异不显著(p>0.05)。
种类
Species黄脊竹蝗 青脊竹蝗 交尾前
Precopulation♀ 36.55 ± 1.42 Ac 34.63 ± 0.44 Bc ♂ 31.35 ± 0.75 Aa 26.82 ± 2.77 Ba 怀卵后
Pregnant with eggs♀ 42.87 ± 2.88 Aa 41.27 ± 0.92 Aa ♂ 30.40 ± 1.20 Ab 24.89 ± 1.38 Bb 产卵后
Postspawning♀ 38.44 ± 1.78 Ab 36.23 ± 0.95 Bb ♂ 31.12 ± 0.98 Aa 23.68 ± 1.45 Bc 注:表中数值都为平均值 ± 标准误差。同行大写字母表示组间差异性,同列小写字母表示组内差异性
Notes: Data are means ± SD.The same uppercase letter indicates the difference between groups, and the lowercase letter in the same column indicates the difference within a groupTable 1. Comparison of body length of adult C. kiangsu and C. nigricornis mm
黄脊竹蝗与青脊竹蝗成虫的触角、后足股节及头幅的长度如表2所示。黄脊竹蝗雌性成虫触角平均长度22~25 mm,后足股节平均长度21~22 mm,头幅平均长度5~6 mm;雄性成虫触角平均长度23~24 mm,后足股节平均长度17~18 mm,头幅平均长度3~4 mm。青脊竹蝗雌虫成虫触角平均长度17~19 mm,后足股节平均长度17~20 mm,头幅平均长度4~5 mm;雄性成虫触角平均长度16~19 mm,后足股节平均长度15~16 mm,头幅平均长度3~4 mm。同种竹蝗雌雄成虫之间比较,黄脊竹蝗雌性成虫与雄性成虫触角差异不显著(p>0.05),后足股节差异显著(p<0.05),头幅差异显著(p<0.05);青脊竹蝗雌性成虫与雄性成虫触角差异不显著(p>0.05),后足股节差异显著(p<0.05),头幅差异显著(p<0.05)。两种竹蝗之间比较,雌雄成虫触角、后股足节、头幅差异均显著(p<0.05)。
种类
Species触角
Antenna后足股节
Hind femur头幅
Head width黄脊竹蝗 ♀ 23.46 ± 1.29 a 21.68 ± 0.28 a 5.33 ± 0.2 a ♂ 23.22 ± 0.9 a 17.86 ± 0.23 c 4.08 ± 0.19 b 青脊竹蝗 ♀ 18.34 ± 0.56 b 18.67 ± 1.62 b 4.61 ± 0.18 b ♂ 17.75 ± 1.58 b 16.09 ± 0.47 d 3.5 ± 0.29 c 注:表中数值都为平均值 ± 标准误差。同列小写字母表示组间差异性
Notes: Data are means ± SD.The same column of lowercase letters indicates differences between groupsTable 2. Comparison of antenna, hind femur and head width of adult C. kiangsu and C. nigricornis mm
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黄脊竹蝗雌成虫的外生殖器如图2所示,又称产卵器,整体呈管状构造,具有一定的伸缩性,主要由3对产卵瓣组成,分别是着生于第8腹节的腹产卵瓣和着生于第9腹节的内产卵瓣和背产卵瓣。其中内产卵瓣退化较严重,承担产卵功能的主要是腹产卵瓣和背产卵瓣。黄脊竹蝗雄成虫的外生殖器如图3所示,又称交配器,整体看起来是由下生殖板向上弯曲包裹形成的球面,在交配时承担挟持雌虫作用的抱握器和将精子进送入雌虫体内的阳具都被下生殖板包裹其中。黄脊竹蝗雌雄成虫外生殖器均含有尾须结构。
经过观察后发现,青脊竹蝗雌雄成虫的外生殖器与黄脊竹蝗雌雄成虫的外生殖器结构基本一致,因此这里不再做描述。
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经过观察后发现,黄脊竹蝗和青脊竹蝗饲养于长1 m宽1 m高1.5 m规格的养虫笼中的活跃程度更高;饲养于长35 cm宽35 cm高35 cm规格养虫笼中的活跃度较低。此外,饲养过程中还观察到黄脊竹蝗和青脊竹蝗的活跃时间段有所区别,总结后发现,在上午的时间段,更能观察到较多的黄脊竹蝗进行跳跃、爬动等活动;而青脊竹蝗进行活动的时间段更多是集中在下午的时间段。
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黄脊竹蝗成虫与青脊竹蝗成虫在交尾方式上并无太大差别,均是雄虫趴在雌虫背上,再用前、中两足抱住雌虫的胸部,雄虫生殖器向下弯曲插入雌虫生殖器进行交配,交尾时间一般持续60~70 min,且都存在一雌多雄的交尾情况。交尾成功后,雄虫会一直趴在雌虫背上,雌虫四处活动包括休息、取食时都不分开,此时需避免外界的刺激,一旦外界刺激过大,就会终止交尾。两种竹蝗均存在交配回避的现象,即雌虫受精怀卵后,雄虫再趴在雌虫背上时,雌虫会用后足踢背上的雄虫,并将生殖器官向下弯曲,拒绝雄虫的配对。
交尾节律的观察于2022年8月17日,18和19日连续3 d进行,将3 d累计交尾的竹蝗对数为指标,当天的环境温度分别为23~28 ℃,19~35 ℃,20~26 ℃。由图4可以看出,两种竹蝗成虫交尾的偏好时间不一样。青脊竹蝗成虫交尾的高峰期多在早晨9时至12时;而和黄脊竹蝗成虫交尾的高峰期多在下午14时至17时。除了交尾高峰期的时间段,在其他时间段也有零星的竹蝗进行交尾。
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为了研究黄脊竹蝗与青脊竹蝗对不同寄主植物的取食偏好性,本实验还对黄脊竹蝗与青脊竹蝗对3种不同寄主植物的取食面积大小进行了研究,实验结果如图5所示。结果表明黄脊竹蝗与青脊竹蝗对芭蕉的取食面积差异显著(p<0.05),其中黄脊竹蝗对芭蕉的平均取食面积为1 834.72 mm2,青脊竹蝗的平均取食面积为2 446.09 mm2;对毛竹的取食面积差异也显著(p<0.05),黄脊竹蝗对毛竹的平均取食面积为2 452.14 mm2,青脊竹蝗对毛竹的平均取食面积为2 612.53 mm2;而对无芒雀麦的取食差异不显著(p>0.05),平均取食面积均在380 mm2左右。
对比黄脊竹蝗与青脊竹蝗对不同寄主植物的取食面积可以发现,黄脊竹蝗与青脊竹蝗均喜食芭蕉与毛竹,对无芒雀麦的取食量较小。
Comparison of Morphological and Biological Characteristics of Two Species of Ceracris Insects Adults in the Same Area
- Received Date: 2023-05-04
- Accepted Date: 2023-06-14
- Available Online: 2024-04-27
Abstract: