Comprehensive Selection of 29-year-old for Provenances/ Families of Teak (Tectona grandis Linn.f.) in Southwestern Yunnan

试验点位于云南省河口县南溪镇安家河村委会马场村白鹤冲（22°41′ N，103°56′ E）。海拔370～395 m，坡度10°～15°。年均气温22.6 ℃，极端最低温1.9 ℃，极端最高温40.9 ℃；年降雨量1 789 mm，干湿季明显，雨季5—10 月，旱季11 月至翌年4 月；年均相对湿度85%。土壤为石灰岩发育的中壤质黄红壤，pH值6.0。主要植被为中平树（Macaranga deniculata (Bl.) Muell. Arg.）、木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）、绒毛番龙眼（Pometia tomentosa (Bl.)Teysm. et Binn）、任木（Zenia insgnis Chin.）大叶紫珠（Callicarpa macrophylla Vahl）、柔枝莠竹（Microstegium vimineum (Trin.) A. Camus）等。

参试种源/家系34 个（表1），其中种源25 个，家系9 个，除6 个种源来自原产地外，其余种源/家系均从我国早期引种栽培、已适应引种地气候和土壤条件的片林或四旁树中，选9～20 株优树采种混合作为该引种地的种源，以河口县当地引种的柚木人工林作为对照种源。试验采用完全随机区组设计，双行小区（4株/小区），8 次重复，株行距3 m × 3 m。1987年5月20～22日种植。种植前后未施肥，仅第1～2 a每年人工除草松土3 次，第3～4 a用除草剂除草。

于造林后的2、4、6和8 a,每木调查试验林种源/家系的树高和胸径；鉴于29 年生种源/家系的保存率均不高，仅调查了种源/家系各小区的保存率、小区优势木树高、胸径、主干材高与树干通直度，来综合评价种源和家系。树干通直度按5 级（1 级最差，有3 段以上严重弯曲；5 级最好，无弯曲通直圆满）进行评分^[10]。单株材积计算公式^[11]为：

V=0.478 7 × DBH² × H/10 000

采用GENSTAT统计分析软件^[12]进行方差分析（保存率反正弦转换）、邓肯多重比较和相关分析。以29 年生种源/家系的保存率（SR）、优势木的树高（H_dt）、胸径（DBH_dt）、单株材积（V_dt）、树干通直度得分（ST）和主干材高（H_b）等6 个性状进行主分量分析，根据累积贡献率大于85%的原则^[13]，选取主分量，以种源/家系在选取的每个主分量得分，按各主分量贡献率在累积贡献率的权重计算综合评价值，以20%的入选率评定优良种源/家系。

主成分分析的主分量得分方程^[14-15]为，

式中$ {Y}_{\alpha } $为某一种源/家系在第α主分量得分值（α＝1，2，3），$ {\mu }_{\alpha 1} $、$ {\mu }_{\alpha 2} $和$ {\mu }_{\alpha 3} $分别为性状1、2…..6在第α主分量的特征向量，X₁、X₂…….X₆分别为性状1、2…..6的原数据，$\overline {X} $₁、$\overline {X} $₂…..$\overline {X} $₆为性状1、2…..6的原数据总平均值，S₁、S₂…..S₆为性状1、2…..6的原数据标准差。

种源/家系遗传力和遗传增益^[16]由以下公式得出：

遗传力：h² = 1－1/F

遗传增益：∆G＝ S ·h²· $\overline {X} $^-1

式中：F为方差分析的F值；S为某一性状入选种源/家系均值与该性状全体种源/家系均值（$\overline {X} $）的选择差。

各年份的柚木种源/家系保存率的方差分析结果表明：除29 年生种源/家系的保存率种源/家系间差异呈极显著外，其它年份的差异不显著。2 年生试验林保存率为61.73%，至8 年生时变化不大，保存率为55.05%，仅下降了6.68%（表2）；但随着年份增加，低于50%保存率的种源/家系数也在增加，2、4、6和8 年生分别有4、7、7和8 个。

8 年生到29 年生的保存率下降幅度比较大（表3），降了49.23%，仅有2个种源保存率高于50%。其中降幅最大的是家系7517^#，降了85.18%，29年生保存率仅为4.17%；降幅最小的是种源8410，仅降了4.75%，为保存率最高的种源；即使是当地对照种源85131，其保存率从65.62%降到45.83%，降了30.16%。29 年生保存率有4个种源/家系（8410、8407、7500^#和8411）高于或等于对照种源。

不同年份柚木种源/家系生长和形质方差分析结果（表4）表明：2～8 年生种源/家系间平均树高、平均胸径和单株材积生长的差异均达极显著（p<0.001），而小区优势木差异由2和4 年生的不显著或显著到6和8 年生的极显著；29 年生种源/家系间优势木生长和形质性状的差异极显著，尤其是树高、胸径、树干通直度和主干材高的差异在p<0.001水平极显著。2～8 年生最好的种源/家系平均树高、平均胸径和平均单株材积分别是生长最差的1.38～1.91 倍、1.63～2.18 倍和3.82～5.17 倍。29 年生最好种源优势木的树高、胸径、单株材积、树干通直度和主干材高分别是最差种源的1.81 倍、1.87 倍、4.84 倍、2.18 倍和12.89 倍，由此可见通过种源/家系间选择可获较大增益。

相关分析结果（表5）表明，29 年生优势木树高与2～8 年生优势木树高和单株材积的显著或极显著正相关；与优势木胸径相关性由2 年生的不显著相关到4～8 年生的显著或极显著相关；但与2～8 年生的保存率相关不显著。29 年生优势木胸径与保存率相关性由2 年生的显著相关到之后的4～8 年生极显著相关。29 年生优势木单株材积与保存率的相关性除2 年生不显著相关外，4～8 年生均显著相关。29 年生保存率与2～8 年生优势木树高、胸径、单株材积和保存率除2 年生树高外，其余均达到显著或极显著相关，尤其是在6～8 年生的相关性达p＜0.001的极显著。29 年生优势木主干材高与树高仅从4 年生显著到6～8 年生极显著正相关，与2～8 年生的优势木胸径、单株材积和保存率相关性不显著；29 年生树干通直度与4～8 年生的优势木树高达极显著正相关。而同一年份的29 年生种源/家系各性状间的相关性，除树高与保存率、胸径与主干材高、保存率与主干材高和树干通直度间相关性不显著外，各性状相互间显著或极显著正相关，尤其是优势木树高分别与优势木的胸径、单株材积、主干材高和树干通直度在p＜0.001水平上极显著正相关，而保存率与优势木的胸径和单株材积达极显著正相关。

5个年份种源/家系优势木的生长性状和保存率的主成分分析结果（表6）表明，5个年份前两个主分量累积贡献率为96.13%～98.46%，说明前两个主分量包括了种源/家系生长和保存率的绝大部分信息，其综合得分值能反映出种源/家系在生长和保存率上的综合表现。以各年份得分排序的前10 名和倒数10 名的种源/家系来评判它们的变化。从表6可以看出，2～8 年生前10 名种源/家系排序与29 年生的比较相同率，从6 年生开始就保持了50%的相同率，也就是说，6 年生开始选择优良种源/家系，早期选择有50%的选准率，其中种源8402、8602和8603一直在前5 名内，这3 个种源/家系选准率在前5 位的选准率达100%；同样最差的后10 名，2～8 年生的种源/家系与29 年生的相同率达70%～80%，因此，早期选择时，淘汰最差的种源/家系选准率至少能达到70%。

29 年生柚木种源/家系的优势木生长性状、形质性状和保存率的主成分分析结果（表7）表明，前三个主分量累积贡献率达97.63%，根据累积贡献率大于85%的原则^[13]，取前三个主分量已包含了种源/家系不同性状的绝大部分信息，可满足分析要求。第一主分量以保存率对该主分量贡献最大，其次是单株材积，反映了第一主分量是以种源/家系适应性为主，兼顾了生长性状，且第一主分量各性状均为正值，具正向效应；第二主分量则以反映出材率的主干材高最大，其次是保存率，除保存率外，其它均是正值，反映了形质性状的正向贡献，适应性则为负向贡献；第三主分量以生长性状的单株材积最大，其次为主干材高，除生长性状为正值外，其它为负值，第三主分量则代表了种源/家系的生长性状。

以表7的各性状主分量矩阵，求得3 个主分量方程：

式中，$ \tilde{x} $₁～$ \tilde{x} $₆分别代表了树高、胸径、单株材积、保存率、通直度和主干材高，为标准化变量，$ \tilde{x} $ ＝（某性状原始数据−该性状平均值）/该性状标准差。由上述方程计算出每个种源/家系在各主分量中的得分值，综合评价得分（表8）则由各主分量贡献率在累积贡献率中的权重得出综合评价函数F求得：

F＝0.609 65 Y₁＋0.244 60 Y₂＋0.145 75 Y₃

根据各种源/家系在表8中综合得分F值排名，以20%的入选率选出了7个优良种源/家系：8410、8603、8407、8602、85131(CK)、7564^#和1007，其中前4 个种源大于对照种源85131，尤其是种源8410和8603，它们的综合得分显著高于对照种源，分别是对照种源的1.90倍和1.69倍。若以10%的入选率则选出3个大于对照的优良种源：8410、8603和8407。

从表9可以看出，29 年生优势木各生长性状和形质性状的遗传力以主干材高、树高和树干通直度的遗传力最高，在0.71～0.77之间，单株材积生长的遗传力最低，为0.48。按20%入选率选出7个种源/家系的树高、胸径、单株材积、树干通直度和主干材高的遗传增益分别为7.92%、9.39%、14.74%、7.06%和12.29%，而按10%入选率选出3 个种源/家系的树高、胸径、单株材积、树干通直度和主干材高的遗传增益分别为9.08%、13.78%、18.35%、4.60%和1.43%（表9），显而按10%入选率，提高了种源/家系的生长性状的遗传增益，但降低了形质性状的遗传增益。

（1）29 年生试验林的种源/家系保存率总体上均不高，与早期试验林的保存率呈极显著正相关，2 年生时的试验林保存率也才61.73%。但该试验林密度未进行过人为干预，是自然适应选择和淘汰的结果。本试验初始造林密度为1 111 株·hm⁻²，即使29 年生保存率仅20%～30%，也可达到林业行业标准培育柚木大径材的最终保留220 株·hm⁻²～370 株·hm^−2[17]的密度控制要求。本试验的大部分种源/家系29 年生保存率在30%以上，而相关分析结果也表明，胸径、单株材积与保存率呈极显著正相关，也即生长好的种源/家系，其保存率也高，琼西南种源/家系试验结果也证实了这一点^[18]。从本试验选出的7个优良种源/家系来看，除1个种源外，其他6个种源29 年生保存率均在40%以上，如进行更早的密度控制，可达到培育大径材柚木的目的。该试验林测定区内29 年生胸径大于35 cm的林木68 株，单位面积大径级柚木达92 株·hm⁻²，其中，最大胸径达到57.0 cm。此外，胸径在25～35 cm间的柚木为122 株·hm⁻²。因此，只要在适宜立地，选择优良种源或家系，再加以高效培育技术，如早期加强施肥，郁闭前后进行适当抹芽修枝与抚育间伐，可以缩短柚木轮伐期，在云南河口或类似地区采用25～30 a轮伐期培育出柚木大径材是切实可行的，而国外采用无性系和集约栽培技术，轮伐期可以缩短到20～30 a^[19]。

（2）林木生长周期长，尤其是珍贵用材树种，早期选择是缩短育种周期的一种有效途径，但存在一定风险，确定选择年龄太早，选准率太低，如琼西南30.5 年生柚木种源/家系试验，4.5 年生优良种源早期选择的选准率仅33.33%^[18]，其它树种也存在这种情况，江西大岗山31 年生杉木种源试验，5和10 年生的早期选择选准率分别为18.18%和33.33%^[9]，但随着选择年龄的增加，选准率随之提高，本研究也说明这一点，与29年生相比，2和4 年生排前10 位优良种源/家系选准率均为40%，而6和8 年生的选准率为50%，反之，对排后10 位的种源/家系来说，选准率则远高于排前10 位的种源/家系，2、4和6 年生的选准率均为70%，8 年生的选准率则为80%，因此，早期选择生长差的种源/家系的选准率会较高。本研究缺乏8 年生以后的观测数据，难以确定优良种源/家系选准率达到70%～80%的早期选择年龄。

（3）柚木为圆锥花序顶生或腋生^[1,20]，第一次开花往往是主干顶端分生组织转变顶端花芽，主干花序下面的腋生分生组织会继续营养生长，从而导致主干的分叉^[21]。因此，柚木第一次开花年龄决定了通直未分叉主干的高度^[22]，这种特性主要受遗传因素的影响^[23]。在海南尖峰岭引种的多个缅甸和印度种源中，发现早花的3 a，迟花的至15 a尚未见开花^[24]。柚木早花形成过早分叉，降低了主干材高，间接减少了木材的材积^[25]；开花后顶端生长受抑制，下部潜伏芽萌发，形成枝条，也会造成主干材高降低。因此，推迟开花被认为是一个潜在的重要育种目标^[26-27]。本研究结果表明，主干材高与生长性状的树高生长呈极显著的正相关，与材积生长呈显著的正相关，也与形质性状的树干通直度呈极显著的正相关；而树干通直度与生长性状的树高、胸径和材积生长呈显著或极显著的正相关，且随着树龄增加，29 年生主干材高和树干通直度与树高生长的相关性更紧密。因此，选择树高和材积生长表现优异的种源/家系，提高了这些种源/家系的主干材高和树干通直度，有利于对迟花柚木种源/家系的间接选择。

29 年生柚木种源/家系间保存率、优势木的树高、胸径、单株材积、树干通直度和主干材高差异极显著，种源/家系间变异极大，通过种源/家系的选择，可获得较大的遗传增益。树高、主干材高和树干通直度具较高的遗传力，在0.71～0.77间，单株材积生长遗传力较低，为0.48。优势木的平均树高与其平均胸径、单株材积、主干材高和树干通直度呈极显著正相关，保存率与优势木的平均胸径和单株材积呈极显著正相关。对生长、适应性和形质性状径向主成分分析综合选择优良种源/家系，按20%的入选率评选出了7个优良种源/家系（8410、8603、8407、8602、85131、7564^#和1007），它们的树高、胸径、单株材积、树干通直度和主干材高的遗传增益分别为7.92%、9.39%、14.74%、7.06%和12.29%，其中来自云南陇川林场种源8410和海南尖峰岭种源8603更适宜当地生长。