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油茶(Camellia oleifera Abel.)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)常绿灌木或小乔木,主要栽培在我国南方各省,是我国特有的木本油料树种。茶油的不饱和脂肪酸含量高达93%,具有预防心血管疾病、提高免疫力、加快吸收和护肤等功能,被誉为“绿色油库”[1]。截至2021年,我国油茶林面积达到487 hm2,年产茶籽394万吨,年产茶油超100万吨,油茶产业产值超1 000亿元,但低产问题严重制约了油茶产业的发展[2-3]。国家林业和草原局、国家发展和改革委员会、财政部联合印发的《加快油茶产业发展三年行动方案(2023—2025年)》提出到2025年改造低产林85万hm2,全国油茶种植面积达到600万hm2以上、茶油产能达到200万吨。高州油茶(Camellia gauchowensis Chang)又名华南油茶、大果油茶、陆川油茶,是华南区域主栽油茶品种之一,它具有树体高大、寿命长、果实大、单株产量高、抗病性强、耐高温、耐高湿的特性[4]。目前对高州油茶的研究主要集中在经济性状、引种评价、育苗技术、光合生理、生殖生物学及遗传资源分析上[4-12],对高州油茶糖积累以及代谢相关酶特性及调控机制鲜有报道。
糖类是油茶果实最主要的富集物,以果糖和葡萄糖含量最多[13]。糖代谢相关酶对各器官糖含量,特别是果实糖分的积累具有重要作用。同树种不同器官、同器官不同时期含糖种类存在差异[14-16],不同种类的酶对各器官糖积累的影响也不同[17-18]。汤佳在对两种普通油茶(C. oleifera)无性系品种闽43和闽60的研究中发现,果实可溶性糖及蔗糖含量积累趋势类似,果实发育消耗还原糖的差异导致最终果实含油率的差异[13]。杨柳燕等人通过对甜瓜(Cucumis melo L.)叶片进行遮光处理发现,遮光后甜瓜SS酶活性显著降低,蔗糖含量也会随之降低[19];蔗糖磷酸合成酶(SPS)作为蔗糖代谢的关键酶之一,不可逆地催化蔗糖的生物合成,其活性直接反映蔗糖的合成能力[20]。边彩燕等人在对葡萄欧亚种(Vitis vinifera L.)糖代谢的研究中发现,蔗糖含量与SPS活性呈极显著正相关(r=0.825)[21];可溶性酸性转化酶(S-AI)、细胞壁不溶性酸性转(B-AI)化酶和中性转化酶(NI)统称为转化酶(Inv),其能够催化蔗糖转化为果糖和葡萄糖,属不可逆酶类[22-23]。王秀贞等人证明了Inv参与了蔗糖的分解过程,其活性与蔗糖含量呈负相关关系[24];AI和NI虽都参与了蔗糖的分解过程,但是它们在糖代谢过程中发挥的作用存在差异[25]。糖代谢的过程复杂多变的,并非是由单一某个酶参与就能完成,而是由各种酶协同配合的结果。目前关于高州油茶糖分积累及糖代谢酶的作用机制尚不清楚,本文以高州油茶为材料,研究油茶生长发育过程中不同源库器官各种糖含量及糖代谢相关酶活性的动态变化,以进一步揭示油茶糖积累变化规律,为进一步完善油茶果实糖分积累理论提供依据。
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由图1可知,随着高州油茶的生长发育各器官δ13C变化趋势相似,但是变化范围差异极显著。果实发育前期逐渐增加,8月份达到最大值后迅速降低。源器官叶的δ13C变化范围最大,最大值为70.98‰(8月),最小值为−27.29‰(10月);枝、果皮和种仁的δ13C变化范围较小,最大值分别为−15.04‰(8月)、−24.76‰(8月)和−20.10‰(7月),最小值分别为−27.28‰(10月)、−27.48‰(10月)和−26.59‰(10月)。
Figure 1. Accumulation of photosynthetic products in various organs during the growth and development of C. gauchowensis
光合产物由“源”端制造,经由韧皮部的运输,最终到达“库”端,并在各库器官贮藏最终形成目的产量。不同生长发育期13C在高州油茶各器官的分配比例差异显著。
发育前期,光合产物在叶片的分配比例远高于其他器官,而后骤减,发育后期(10月)只占比3.8%;果皮作为光合产物重要的贮藏库,其光合产物分配比在9月达到最大值(42.6%);光合产物在枝条的贮藏量始终较低;种仁随着果实的生长发育,在后期成为了光合产物的分配中心,10月份有64.5%的光合产物贮藏在种仁中(表1)。
月份 植株中13C的积累量
Total accumulation of
13C mass in plants/
(mg·plant−1)各器官13C分配比例
The percentage of 13C in each organ/%枝
Branches叶
Leaves果皮
Peels种仁
Seed kernels7 3.42 ± 0.30 7.77 ± 2.74 Cc 69.84 ± 2.00 Aa 15.94 ± 0.39 Bb 6.45 ± 2.50 Cd 8 5.84 ± 0.22 7.70 ± 2.58 Dc 54.55 ± 1.80 Abc 16.54 ± 0.64 Cb 21.21 ± 1.42 Ba 9 0.38 ± 0.26 13.17 ± 2.21 Cbc 21.48 ± 1.25 Ab 42.55 ± 7.85 Cb 22.81 ± 7.87 Bab 10 0.17 ± 0.13 4.90 ± 1.33 Bab 3.78 ± 2.47 Abc 26.86 ± 3.83 Bb 64.47 ± 6.63 Bab 注:同行数据后不同大写字母表示相同采样时期不同器官间显著差异(p <0.05);同列数据后不同小写字母表示相同器官不同采样时期间差异显著(p <0.05)
Notes: Different capital letters following the data in the same row indicate significant differences between organs of the same sampling period(p <0.05); Different lowercase letters following the data in the same column indicate significant differences between the same organs of different sampling period(p <0.05)Table 1. The accumulation of 13C mass in various organs of C. gauchowensis at different growth stages and the percentage of 13C in each organ
产生上述现象的原因为源库器官存在活力差异,通常树体生长中心活力最强,源器官同化的光合产物,会优先分配到生长中心。分配中心随着植株生长发育而变化。发育前期叶片作为库的活力更强,同化物更多的保留在叶片内从而满足其生长发育需求,但随着果实的发育和成熟,生长中心转向种仁,同化物则更多的向种仁转运和积累。
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绿色植物光合作用的主要产物是碳水化合物,其主要成分为淀粉和可溶性糖,一般情况下绿色植物体内的可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖和果糖。
由图2可知,NSC(可溶性糖和淀粉)在高州油茶各器官的含量差异显著(p<0.05)。各器官中NSC主要的存在形式为可溶性糖,各时期可溶性糖占NSC的比例均高于50%。,7月份各器官NSC含量差距最小。总体来看,果皮中的可溶性糖含量最为丰富,各时期叶片淀粉含量都高于其他两个部位。
Figure 2. Distribution of non-structural carbohydrates in various organs of C. gauchowensis at different growth stages
淀粉作为糖的主要储存形式,对植物的生长发育和代谢活动都具有重要意义,9、10月份种仁淀粉含量显著高于其他时期。不同时期各器官可溶性糖与淀粉的比值存在差异,种仁中比值逐渐降低,在生长后期种仁可溶性糖为最低值,而淀粉含量达到最大值(13.52 mg·g−1)。
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高州油茶不同生长发育期叶片、果皮和种仁中糖的主要贮藏形式有所差异(图3)。7、8月份果糖在叶片、果皮和种仁中的含量最高,说明在这一时期各器官中的光合产物主要以果糖的形式贮藏。种仁中蔗糖的含量随着果实发育逐渐升高,在9月份达到最大值(25.93 mg·g−1),显著高于其余两种糖的含量,说明在种仁贮藏的可溶性糖逐渐从果糖葡萄糖转变为蔗糖。
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如图4所示,SS-Ⅱ在各器官均呈先上升后下降的变化趋势,且均在9月份达到峰值,叶片、果皮和种仁的峰值分别为1 677.62 U·g−1、2 535.58 U·g−1 和2 071.62 U·g−1。8月份是各器官SS-Ⅱ活性的分界点,前期叶片SS-Ⅱ活性高于果皮和种仁,之后反之;7—9月份果皮的SS-Ⅱ活性一直高于种仁,至10月份种仁的SS-Ⅱ活性大于果皮。经相关性分析可知SS-Ⅱ与叶片葡萄糖含量、果皮及种仁的蔗糖含量存在极显著正相关性(表2)。说明SS-Ⅱ对高州油茶果实蔗糖合成积累起着关键作用。
Figure 4. Changes in the enzyme activities related to sugar metabolism in C. gauchowensis at different growth stages
部位
Organs糖组分
Sugar componentsSS-Ⅱ SPS S-AI B-AI NI 叶片 Leaves 可溶性糖 soluble sugar 0.482 0.052 0.514 −0.146 0.226 果糖 fructose −0.364 −0.182 −0.700* −0.550 0.038 葡萄糖 glucose 0.895** −0.926** 0.245 −0.284 0.590* 蔗糖 sucrose −0.133 −0.435 −0.306 0.447 −0.009 果皮 Peels 可溶性糖 soluble sugar 0.171 0.140 −0.608* 0.437 果糖 fructose −0.554 0.585* 0.071 0.341 葡萄糖 glucose 0.005 0.477 −0.757 0.857** 蔗糖 sucrose 0.812** −0.749** −0.248 −0.109 种仁 Seed kernels 可溶性糖 soluble sugar 0.066 0.077 0.012 −0.209 −0.400 果糖 fructose −0.835** −0.786** −0.506 −0.577 −0.142 葡萄糖 glucose −0.787** −0.835** −0.457 −0.615* −0.209 蔗糖 sucrose 0.957** 0.601 0.677* 0.288 −0.149 注:*和**分别表示p<0.05和p<0.01显著性水平
Notes: * and ** indicate statistical significance at p < 0.05 and p < 0.01 levels, respectivelyTable 2. Relation between sugar accumulation and activities of sucrose metabolizing enzymes in various organs of C. gauchowensis
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SPS在叶片和果皮中均呈现先下降后升高的变化趋势,且均在9月份出现在谷值,分别为71.44 U·g−1 和74.43 U·g−1,在10月份达到最大值;种仁中SPS活性呈波动上升趋势,两个峰值分别出现在8月和10月,且第二个峰值略高于第一个峰值,为263.96 U·g−1。SPS与叶片、果皮和种仁的可溶性糖含量都呈正相关关系(表2),但是其活性低于SS-Ⅱ,说明SPS和SS-Ⅱ都影响着油茶糖分积累,但SS-Ⅱ是更为关键的酶。
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叶片中S-AI活性呈逐渐上升趋势,但变化幅度较小,且活性较低;在果皮中S-AI的活性呈逐渐下降趋势,至10月份时为29.48 U·g−1,较7月份下降了60.81%;种仁中S-AI的活性呈先上升后下降的变化趋势,在9月份出现峰值34.06 U·g−1。
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B-AI总体活性较低,在叶片中呈先下降后升高的趋势,8月份出现谷值2.11 U·g−1;在果皮中呈逐渐上升趋势,至10月份达到最大值7.99 U·g−1;在种仁中呈现波动上升的趋势,分别于8月和10月出现峰值,且第二个峰值较高,为12.25 U·g−1。表明8月份有大量蔗糖由叶片转运至种仁,10月各器官B-AI活性相对较高可能是因为临近果实成熟期,糖分代谢较活跃,加速完成果实的油脂积累。
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当S-AI活性较低时NI为蔗糖分解的关键酶,叶片中S-AI活性一直较低,而NI活性约为S-AI的5~10倍呈先升高后下降的趋势,其峰值出现在9月,为62.80 U·g−1,但各月份间差异较小;种仁中NI活性呈先下降后升高的变化趋势,9月出现谷值4.81 U·g−1,10月份活性最高为 39.61 U·g−1,这利于蔗糖向种仁运输,并进一步转化形成油脂;但在果皮中,4个试验期均未测到NI的活性,推测与果皮为未成熟组织有关。
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由表2可知高州油茶叶片、果皮、种仁的糖积累与SS-Ⅱ、SPS、S-AI存在显著相关性,B-AI对果皮和种仁的糖积累存在显著相关性,NI与叶片糖积累存在显著相关性,因此高州油茶糖积累的过程受到多种糖代谢酶的综合调控。其中SS-Ⅱ活性与叶片葡萄糖含量、果皮和种仁的蔗糖含量呈极显著正相关,SPS活性与果皮果糖含量显著正相关,S-AI与种仁蔗糖含量显著正相关,B-AI与果皮葡萄糖含量极显著正相关,NI与叶片葡萄糖含量显著正相关。结合图4可知各器官SS-Ⅱ的活性高于SPS的活性,因此SS-Ⅱ是调控高州油茶生长发育过程中糖分积累的关键酶。
Sugar Accumulation and the Relevant Enzymes Activities of Camellia gauchowensis
- Available Online: 2024-03-01
Abstract: :