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磷是植物生长发育必需的三大营养元素之一,以多种方式参与植物体内的物质运输、代谢、信号传导及光合调节等生理过程[1]。我国大部分地区土壤总磷含量较高,但其中可直接被植物吸收利用的有效磷含量只占很小比例,难以满足植物生长的需要。磷素在土壤中移动速度很慢,只有土壤根系表面的磷才能为植物吸收利用,大部分仍残留于土壤中[2],需发挥植物自身利用土壤磷的潜力来增加磷肥利用率[3-4]。菌根(mycorrhiza)是土壤中某些真菌与植物根的共生体,可增强植物从土壤中吸收水分和养分特别是磷素营养的能力,分解土壤中复杂的矿物质和有机质及分泌和产生生长激素,进而促进植物的生长和提高植物的抗逆性[3,5-6]。菌根能调控N、P添加对树木生长和森林生产力的影响,然而与丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)和与外生菌根(ectomycorrhiza,ECM)真菌共生的两类植物对N、P添加响应不同,AMF对地下部净初级生产力(NPP)贡献高于ECM,而ECM对地上部、主干和枝条NPP贡献较大,且当土壤P含量达到饱和时,可减少甚至消除菌根效应[7-10]。深入研究菌根与宿主植物的互作效益与机制,对于促进林木优质高效培育具有重要意义。
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方重要工业用材和采脂树种,具有分布广泛、速生丰产性高和适生能力强等优良特性。马尾松也是专性外生菌根树种。我国南方森林土壤有效磷含量缺乏是影响马尾松生长的主要限制因子[11],已有研究表明,不同种源马尾松幼苗生长对磷肥的响应差异显著[12],施用磷肥和接种菌根菌均能显著促进马尾松的生长[13-15],但关于马尾松不同种源、磷添加及接种菌根菌三者之间相互影响的研究尚不多。本研究以不同遗传背景的马尾松二代家系为研究对象,采用可溶性无机肥配水喷施方式设置高磷和低磷2个磷添加梯度,研究不同无机磷添加量下,接种菌根菌后不同家系马尾松容器苗的生长及养分吸收利用差异,以期为马尾松优质容器苗精准培育提供科学依据。
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方差分析表明(表1),磷添加对马尾松容器苗生长有显著影响(P<0.01或P<0.001),3个家系苗高和地径高P水平较低P水平分别增加8.70%和21.73%,高径比降低10.62%。接种菌根菌对马尾松容器苗苗高和高径比无显著影响,对地径有显著影响(P<0.05),接种后3个家系苗高和地径较不接种增加2.34%和6.40%,高径比降低4.09%。菌根 × 家系的交互作用显著影响马尾松容器苗地径生长(P<0.05)。磷添加 × 菌根、磷添加 × 家系和磷添加 × 菌根 × 家系的交互作用对马尾松容器苗生长指标无显著影响。
指标
Index低磷 Low P 高磷 High P F值 F value NM LM NM LM 磷添加
P addition
(P)菌根
Mycorrhizal
(M)家系
Family
(F)P × M P × F M × F P ×
M ×F苗高
Seedling height/cm18.250 ± 0.741 19.489 ± 1.232 20.678 ± 1.471 20.433 ± 1.483 8.851** 0.210 0.825 0.953 0.759 2.992 1.736 地径
Caliper/mm2.939 ± 0.247 3.263 ± 0.204 3.726 ± 0.332 3.859 ± 0.249 66.071*** 5.910* 2.745 0.620 0.007 3.730* 2.028 高径比
eight-diameter ratio62.402 ± 4.716 59.772 ± 2.708 55.712 ± 3.841 53.192 ± 5.625 22.023*** 3.663 1.722 0.036 0.372 0.251 1.261 叶干质量
Leaf dry matter/(g·plant−1)0.674 ± 0.086 0.888 ± 0.104 1.266 ± 0.178 1.473 ± 0.151 154.656*** 18.330*** 0.188 0.042 1.057 2.583 0.290 茎干质量
Stem dry matter/(g·plant−1)0.360 ± 0.041 0.454 ± 0.073 0.590 ± 0.095 0.692 ± 0.100 71.624*** 10.687** 0.910 0.432 0.794 5.154* 1.907 根干质量
Root dry matter/(g·plant−1)0.309 ± 0.047 0.341 ± 0.052 0.391 ± 0.077 0.503 ± 0.094 25.296*** 7.166* 8.653** 6.157* 2.159 0.499 1.719 整株干质量
Whole plant dry matter/(g·plant−1)1.342 ± 0.157 1.683 ± 0.192 2.247 ± 0.323 2.668 ± 0.236 126.454*** 17.980*** 1.592 0.993 1.473 2.969 0.865 根冠比
Root-shoot ratio0.299 ± 0.033 0.256 ± 0.039 0.210 ± 0.029 0.233 ± 0.047 31.783*** 1.830 9.995*** 12.401 0.414 1.166 0.594 注:***、**和*表示P < 0.001、P < 0.01和P < 0.05水平显著。下同。
Note: ***, **, and * indicate significant in P < 0.001, P < 0.01 and P < 0.05. The same below.Table 1. Variance analysis of growth and dry matter of masson pine container seedlings
不同P添加水平下,除53号家系地径低P水平下接种菌根菌后增加24.51%外(图1B,P<0.05),3个家系接种前后苗高、地径和高径比无显著差异。NM处理下,P增加后53号家系苗高和地径增长最大,高P水平较低P水平分别增加14.66%和34.59%(图1A、B,P<0.05)。LM处理下,15号家系苗高和地径增长最大,高P水平较低P水平分别增加14.23%和25.51%(图1A、B,P<0.05)。NM处理下3个家系地径均表现为高P>低P(P<0.05),LM处理下仅15号家系地径高P>低P(图1B,P<0.05),表明接种菌根能缩小马尾松容器苗不同P水平下地径的生长差异。3个家系高径比均为高P<低P(图1C),表明增施磷肥有利于促进苗木均匀生长,提高马尾松容器苗质量。
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方差分析表明(表1),磷添加和接种菌根菌对马尾松容器苗干质量积累均有显著影响(P<0.05、P<0.01或P<0.001)。高P水平下3个家系整体叶、茎和根干质量及整株干质量较低P水平分别增加74.46%、56.55%、37.05%和61.62%,根冠比降低19.82%。接种菌根菌后3个家系叶、茎和根干质量及整株干质量较不接种分别增加21.24%、20.11%、19.96%和20.69%,根冠比降低3.87%(其中低P水平降低14.32%,高P水平增加10.94%)。不同家系间根干质量(P<0.01)和根冠比(P<0.001)有显著差异,15号家系平均根干质量(0.423 g·株−1)和根冠比(0.272)较37号家系分别高4.70%和6.67%,较53号家系分别高27.03%和23.08%。磷添加 × 菌根的交互作用显著影响马尾松容器苗根干质量(P<0.05),菌根 × 家系的交互作用显著影响马尾松容器苗茎干质量(P<0.05)。磷添加 × 家系和磷添加 × 菌根 × 家系的交互作用对马尾松容器苗干质量无显著影响。
不同P添加水平下,3个家系接种后干质量总体呈增加趋势,根冠比低P水平呈下降趋势,高P水平呈增加趋势。低P水平下LM处理,53号家系叶、茎和根干质量及整株干质量增加最大,分别较NM处理增加51.17%、57.85%、31.34%和48.50%(图1D、E、F、G,P<0.05)。高P水平下37号家系叶干质量累积增长最大,NM和LM处理分别较低P增长106.85%和73.36%(图1D,P<0.05)。3个家系根冠比均为高P<低P(图1H),且在NM处理时差异显著,说明施磷肥可调节马尾松容器苗干质量的分配,提高地上部分干质量的累积,且接种菌根菌可以缩小容器苗不同P添加水平下干质量分配的差异。
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方差分析表明(表2),磷添加对马尾松容器苗各器官及整株P含量和吸收量有极显著影响(P<0.001),高P水平下3个家系整体叶、茎、根及整株P含量较低P水平分别增加35.65%、20.62%、16.52%和30.25%,叶、茎、根及整株P吸收量分别增加138.65%、90.89%、60.10%和112.08%。接种菌根菌对马尾松容器苗P含量无显著影响,但显著增加P吸收量(P<0.05或P<0.001)。接种后3个家系叶、根及整株P含量较不接种分别降低3.72%、4.08%和3.23%,茎P含量增加0.38%;叶、茎、根及整株P吸收量较不接种分别增加16.85%、22.09%、17.42%和18.08%。不同家系间根P含量(P<0. 01)和吸收量(P<0.05)有显著差异,53号家系根P含量和37号家系根P吸收量最高,分别为1.95 mg·g−1和0.78 mg·株−1。磷添加 × 菌根的交互作用显著影响马尾松容器苗茎、根和整株P吸收量(P<0.05或P<0.001),磷添加 × 家系的交互作用显著影响根P含量和吸收量及整株P吸收量(P<0.05 或P<0.01),磷添加 × 菌根 × 家系的交互作用显著影响叶P含量和根P吸收量(P<0.05)。菌根 × 家系的交互作用对马尾松容器苗磷吸收利用无显著影响。
指标
Index低磷
Low P高磷
High PF值
F valueNM LM NM LM 磷添加
P addition
(P)菌根
Mycorrhizal
(M)家系
Family
(F)P × M P × F M × F P × M ×
F叶P含量
Leaf P content/(mg·g−1)2.191 ± 0.301 2.003 ± 0.284 2.838 ± 0.210 2.806 ± 0.271 81.774*** 2.089 1.087 1.083 0.352 2.413 3.692* 茎P含量
Stem P content/(mg·g−1)1.774 ± 0.300 1.619 ± 0.274 1.959 ± 0.243 2.100 ± 0.163 18.995*** 0.025 0.967 2.514 0.029 1.998 2.194 根P含量
Root P content/(mg·g−1)1.804 ± 0.212 1.584 ± 0.384 1.940 ± 0.232 1.999 ± 0.167 19.229*** 0.884 9.223** 3.321 3.453* 1.084 2.100 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)1.990 ± 0.179 1.810 ± 0.194 2.452 ± 0.130 2.464 ± 0.164 120.227*** 2.063 0.826 2.760 0.741 1.916 3.195 叶P吸收量
Leaf P uptake/(mg·plant−1)1.473 ± 0.268 1.769 ± 0.272 3.586 ± 0.540 4.133 ± 0.567 232.119*** 7.211* 1.732 1.197 1.533 0.638 0.824 茎P吸收量
Stem P uptake/(mg·plant−1)0.632 ± 0.081 0.727 ± 0.124 1.147 ± 0.186 1.443 ± 0.130 156.599*** 14.522*** 0.073 5.423* 0.380 1.471 0.797 根P吸收量
Root P uptake/(mg·plant−1)0.556 ± 0.107 0.538 ± 0.147 0.753 ± 0.146 1.004 ± 0.199 67.985*** 6.925* 4.221* 15.308*** 7.912** 1.717 4.658* 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)2.660 ± 0.314 3.033 ± 0.368 5.485 ± 0.670 6.580 ± 0.759 339.861*** 15.782*** 2.766 6.159* 3.404* 1.557 1.562 Table 2. Variance analysis of phosphorus absorption and utilization of masson pine container seedlings
低P水平下,除15号家系根P含量LM处理较NM处理低31.585%外(图2C,P<0.05),3个家系其余P含量和吸收量无显著差异。15号家系低P水平下LM处理显著降低了其根P含量,说明养分不足时接种菌根菌有助于提高其养分利用效率。高P水平下,53号家系茎P吸收量和15号家系根P吸收量LM处理较NM处理分别高25.14%和36.48%,37号家系叶、茎、根P吸收量LM处理较NM处理分别高27.20%、42.45%和33.30%(图2E、F、G,P<0.05),表明菌根处理对高P水平下P吸收量尤其37号家系的P吸收量有显著促进作用。
Figure 2. Effects of phosphorus addition and inoculation of mycorrhizal fungi on the phosphorus absorption and utilization of masson pine container seedlings
无论是否接种菌根菌,15号和37号家系叶、茎、根及整株P含量均表现为高P>低P,53号家系除根P含量在LM处理下高P水平较低P水平降低0.505%外,其余均表现为高P>低P(图2A、B、C、D)。37号家系LM处理下叶、茎及整株P含量增长最大,高P水平较低P水平分别增长55.86%、36.32%和48.33%(P<0.05);15号家系LM处理下根P含量增长最大,高P水平较低P水平增长57.54%(P<0.05)。无论是否接种菌根菌,3个家系叶、茎、根及整株P吸收量均表现为高P>低P(图2E、F、G、H)。15号家系NM处理下叶P吸收量和LM处理下根P吸收量增长最大,高P水平较低P水平分别增长168.72%和162.90%(图2E、G,P<0.05),37号家系LM处理下茎P吸收量和整株P吸收量增长最大,高P水平较低P水平分别增长119.30%和150.19%(图2F、H,P<0.05)。
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相关性分析表明(表3),接种前37号家系容器苗生长和干质量与整株P含量和吸收量相关性较高,其次是15号和53号家系。接种后15号家系容器苗生长和干质量与整株P含量和吸收量相关性增加,37号和53号则减弱,即3个家系表现出了不同的响应特征。NM处理下,37号和53号家系苗高、地径、叶干质量、茎干质量和根冠比与整株P吸收量有显著相关性,表明P吸收量对2个家系干质量累积影响较大。LM处理下,15号家系茎和根干质量与整株P含量和吸收量相关性增加(P<0.01),37号和53号家系各指标与P含量和吸收量相关性降低,表明接种菌根菌提高了15号家系干质量累积对P含量和吸收量的响应,降低了37号和53号家系对P含量和吸收量的响应。此外,37号家系在NM处理下高径比与P含量和吸收量呈显著(P<0.05)或极显著负相关性(P<0.01),在LM处理下与P吸收量呈极显著负相关(P<0.05),表明不接种时,37号家系P含量越高高径比越小,苗木形态发育越好,而无论是否接种菌根菌,37号家系P吸收量越高,苗木形态发育越好。
家系
Family菌根处理
Mycorrhiza
lteatment指标
Index苗高
Seedling
height/
cm地径
Caliper/
mm高径比
Height-
diameter
ratio叶干质量
Leaf dry
matter/
(g·plant−1)茎干质量
Stem dry
matter/
(g·plant−1)根干质量
Root dry
matter/
(g·plant−1)整株干质量
Whole plant
dry matter/
(g·plant−1)根冠比
Root-shoot
ratio15 NM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)0.616 0.932* −0.616 0.919* 0.828 0.853 0.910* −0.698 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)0.782 0.989** −0.458 0.992** 0.946* 0.864 0.989** −0.774 LM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)0.651 0.997** −0.483 0.928** 0.956** 0.977** 0.962** −0.317 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)0.665 0.982** −0.457 0.982** 0.981** 0.975** 0.997** −0.445 37 NM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)0.814* 0.899* −0.890* 0.918** 0.807 0.717 0.889* −0.905* 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)0.945** 0.985** −0.925** 0.998** 0.951** 0.875* 0.993** −0.937** LM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)−0.353 0.809 −0.797 0.867* 0.707 0.775 0.834* −0.045 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)−0.598 0.885* −0.922** 0.979** 0.869* 0.903* 0.967** −0.044 53 NM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)0.462 0.450 −0.413 0.523 0.471 −0.060 0.455 −0.891* 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)0.934** 0.922** −0.780 0.982** 0.964** 0.692 0.966** −0.909* LM 整株P含量
Whole plant P content/(mg·g−1)0.675 0.326 0.012 0.657 0.478 −0.071 0.569 −0.830* 整株P吸收量
Whole plant P uptake/(mg·plant−1)0.543 0.660 −0.433 0.939** 0.802 0.386 0.913* −0.703 注:表中数值均为F值,**和*分别表示P < 0.01和P < 0.05水平显著。
Note: the values in the table are F values. **, and * indicate significant in P < 0.01 and P < 0.05.Table 3. Correlation coefficient between growth and dry matter and phosphorus content and uptake of masson pine container seedlings