Correlation Analysis and Selection on Wind Resistance and Correlative Characters of Eucalyptus urophylla×E. grandis F1 Hybrids

SHEN Le; XU Jian-min; LI Guang-you; HU Yang; WU Shi-jie; LIANG Guo-jian; BAI Hui-wen

doi:10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.05.002

Volume 33 Issue 5

Oct. 2020

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Correlation Analysis and Selection on Wind Resistance and Correlative Characters of Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ Hybrids

Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Tropical Forestry Research National Forestry Administration Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration, Guangzhou　510520, Guangdong, China

Corresponding author: XU Jian-min, jianmxu@163.com ;
Received Date: 2020-05-25
Accepted Date: 2020-07-08

Abstract

Objective To analyze the wind resistance and select the F1 hybrids of Eucalyptus urophylla×E. grandis, in order to provide the references for eucalyptus’s breeding the improved wind-resistant varieties. Method Genetic and phenotypic correlation among growth traits, wood traits and wind-resistant of the F₁ hybrids from E. urophylla×E. grandis were analyzed. And independent culling and principal component analysis were used to select the best hybrid according to the breeding objective. Result The wind resistance performance of the hybrids selected was obviously better than that of the control. The wind resistance value, growth traits, form traits and fiber width of wood traits exhibited significant differences (p<0.05) or extremely significant differences (p<0.01) among cross combinations, and showed no essential differences among blocks. The trait-trait genetic correlations between individual volume and wood traits were not significant. The trait-trait phenotypic correlations between individual volume and basic density, fiber width (FW), ratio of fiber length to fiber width (FL/FW) and lignin were significantly negative. The trait-trait genetic correlations between wind resistance value and growth traits were not significant. The trait-trait phenotypic correlations between wind resistance value and growth traits were significantly positive or extremely significantly positive. The genetic correlations were significantly negative between wind resistance and fiber length (FL), FW. The genetic correlations were not significant between wind resistance and remainder wood traits. The phenotypic correlations were significantly negative between wind resistance and FL, FW, FL/FW, and were significantly positive between wind resistance and hemicellulose, but were not significantly positive between wind resistance and basic density, cellulose, lignin. Conclusion The wind resistance performance of hybrids is obviously better than E. urophylla parents. The genetic correlations are significantly negative between wind resistance and FL, FW. Three hybrid combinations are selected by using independent culling and comprehensive index methods. And a total of 7 superior cross combinations, which are superior in growth, quality together with morphology, are determined according to principal component analysis.
- Eucalyptus urophylla×E.grandis,
- wind-resistance value,
- growth traits,
- wood traits,
- form quality characters,
- principal component analysis

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

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我国位于太平洋西部，常受到台风危害，华南地区是桉树人工林主要栽培区，83%的桉树种植在两广、海南和福建东南沿海，该区域台风登陆频繁^[1]，抗风桉树品种的选育十分必要。早期抗风树种的选择主要用于以保护农田、果园和橡胶林，以提高农业产量为目的设置防风林带^[2]，包括木麻黄（Casuarina）、松树(Pinus)、相思类(Acacia)和桉树(Eucalyptus)^[3-5]；在后期的研究中主要以提高林木木材产量为目的进行林木抗风选育，主要研究内容为探索影响林木抗风能力的因素。近年来，国内已逐步开展了桉树抗风遗传相关分析和分子育种研究^[6]。国外涉及林木抗风研究的很大一部分是通过构建林木风倒、风折的模型来研究林木抗风机理^[7-8]。

影响林木抗风性的因素主要包括地形、立地条件、风力等气象因素和物种特性等，从林木育种角度，更多关注树种特性和生物学特性对林木抗风能力的影响，已有学者对林木生长性状、形质性状、材质性状以及根系等对林木抗风性能的影响展开了研究，其中，相关研究表明，根系数量是决定林木抗风性的主要因子之一^[9]；浅根系使林木在台风中容易出现倒伏的情况^[10]；朱成庆^[11]通过研究27个桉树无性系表明，林木的高径比也是影响抗风性的主要因素之一；国外学者研究发现，树体较大的树木(包括胸径和树高)所受到的风害较严重^[12-13]；许秀玉等^[14-15]研究表明，在树体形态、根系与材性等影响因子中，木材材性所占权重最多，木材纤维宽度和弹性模量是影响总风害率的2个最主要指标，其中，纤维宽度是影响树木抗风性的最大因素。另有研究表明，飓风造成的树木死亡率和木材密度存在负相关关系^[16-17]；Francis^[18]同样发现，木材密度越高、弹性模量越大越不容易出现断干和倒伏现象，其中，冠幅、干形和叶片密度等形质性状也是影响抗风性能的主要因素之一。

2017年8月，13号强热带风暴“天鸽”在广东珠海、台山红岭之间登陆，中心附近风力14级。仅隔4 d，14号台风“帕卡”又在广东台山东南部沿海登陆，中心附近风力12级，正面袭击了距离海岸线较近的本研究杂种子代测定林。国内针对桉树抗风性的研究中，大多以不同种源和无性系材料进行抗风性调查研究，未对具有完整交配设计的杂交种进行抗风评价，且鲜见木材化学组分与抗风性相关研究的报道。因此，本文依据“天鸽”和“帕卡”双台风袭击后的风害调查数据，结合尾巨桉杂种生长、形质性状和木材材质性状进行相关分析，阐明尾巨桉杂种的抗风性与生长、形质性状，木材材性及化学组分之间的表型和遗传相关关系，并根据育种目标，采用独立淘汰法和主成分分析进行优选，旨为选出速生、材质优良且抗风的良种，并为今后桉树抗风良种选育提供参考。

1. 材料与方法

1.1. 试验地概况与田间试验铺设

试验林位于广东省江门市新会区罗坑镇（112°52' E，22°22' N），试验地概况、试验设计和参试材料与参考文献[19]中的一致。尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)杂交组合以尾叶桉(E. urophylla S.T. Blake.)为母本、巨桉(E. grandis Hill.)为父本，采用6×6析因交配设计获得36个组合杂种（表1）。

母本 Female♀	父本 Male♂
母本 Female♀	G5	G8	G9	G10	G19	G24
U2	U2G5	U2G8	U2G9	U2G10	U2G19	U2G24
U8	U8G5	U8G8	U8G9	U8G10	U8G19	U8G24
U15	U15G5	U15G8	U15G9	U15G10	U15G19	U15G24
U21	U21G5	U21G8	U21G9	U21G10	U21G19	U21G24
U55	U55G5	U55G8	U55G9	U55G10	U55G19	U55G24
DU1	DU1G5	DU1G8	DU1G9	DU1G10	DU1G19	DU1G24

Table 1. Reciprocal crosses design among six Eucalyptus urophylla and six E. grandis parents

1.2. 生长、形质性状和材质性状的测定

台风危害前，测定了10.3年生时的生长性状（树高（H）、胸径（DBH））和材质性状材料的取样，调查保存率和形质性状（冠幅和干形）。冠幅以树干为中心，实测南、北2个方向的冠幅直径，取均值。干形分4级评定，1级为主干通直、无分叉或无大枝，得4分；2级为轻微弯曲，少分叉或有大枝，得3分；3级为1个弯曲，2个分叉或有大枝，得2分；4级为树干2个弯曲，有多分叉或2个以上大枝，得1分。单株材积(V ,m³)计算公式如下：

1.2.1. 材质性状材料取样

在5株小区中选取2株平均木，沿南北方向在胸径处用内径5 mm的生长锥钻取木芯。用于测定木材基本密度和纤维特性等材性指标；在样木朝南1.3 m处取木质部3 cm厚木块，磨成木材粉末过筛，取过40目不过60目粉末作为样品。

1.2.2. 材质性状及化学组分的测定

木材基本密度采用排水法测定^[20]，木芯经过离析后，采用纤维质量分析仪(FQA-code IDAO2)测定纤维长和纤维宽，并计算纤维长宽比。在6个重复中选择4个重复的样品测定木材的化学组分，样品经丙酮抽提后取绝干样品0.1 g，并在样品中加入1.5 mL72%硫酸，充分搅拌后加入56 mL的去离子水，放置高压灭菌锅120 min，使用G3坩埚进行抽滤，并将坩埚放置105℃烘箱烘6 h，烘干前后称质量，坩埚前后质量差为不溶木素的含量；另取10 mL抽滤得到的溶液，使用紫外分光光度计测量酸溶木素含量，剩余抽滤所得溶液用5 mol·L⁻¹的氢氧化钠调至中性，使用戴安离子色谱ICS3000型测量糖类含量^[21-22]，其中，纤维素含量等于聚葡萄糖含量，半纤维素含量等于聚阿拉伯糖、聚半乳糖、聚木糖、聚甘露糖4种聚糖的总和，木质素含量等于不溶木素与酸溶木素之和。

1.3. 抗风等级测定

风害调查与台风前生长、形质性状和材质性状取样时间仅相隔15 d，以5级风害等级评估林木受损情况，估算相应的抗风值（Wind resistance value；WRV）。Ⅰ级，树干没有明显倾斜（没有受风害），得5分；Ⅱ级，树干倾斜小于45度，得4分；Ⅲ级，树干倾斜大于45度，不可恢复生长，得3分；Ⅳ级，树干折断高度为树高1/2以上，得2分；Ⅴ级，树干折断高度为树高1/2以下，得1分。

抗风和干形数据在进行方差分析、遗传参数估算前进行反正弦转换。风害后的保存率（%）和各级风害率计算公式如下：

保存率=（Ⅰ级所占的数量+Ⅱ级所占的数量）/总株数×100%

Ⅰ级风害率=Ⅰ级所占的数量/总株数×100%

Ⅱ级风害率=Ⅱ级所占的数量/总株数×100%

Ⅲ级风害率=Ⅲ级所占的数量/总株数×100%

Ⅳ级风害率=Ⅳ级所占的数量/总株数×100%

Ⅴ级风害率=Ⅴ级所占的数量/总株数×100%

1.4. 选择方法

1.4.1. 独立淘汰法选优

以纸浆材为培育目标，选择单株材积、基本密度、抗风值均大于总体均值的杂种组合作为优良杂种。

1.4.2. 主成分分析法选优

使用R统计软件对13个杂种性状进行主成分分析，并根据主成分综合得分进行杂种排序，具体方法参考文献[23]，其中，负向选择指标取其倒数使其正向化^[24]。

3. 讨论

生长性状中的单株材积与基本密度、纤维宽、纤维长宽比及木质素含量呈显著或极显著表型正相关，与纤维长呈极显著表型负相关，与纤维素和半纤维素含量呈不显著遗传正相关。尾赤桉（Eucalyptus urophylla × E. camaldulensis）生长性状与基本密度、纤维长呈显著遗传及表型正相关，与纤维宽呈显著负相关^[26]；尾细桉（E. urophylla × E.tereticornis）的生长性状与基本密度、纤维素含量均呈显著遗传正相关，与半纤维素含量和木质素含量均呈显著遗传负相关^[27]；蓝桉（E. globulus Labill.）的胸径与纤维素含量和木质素含量分别呈显著的遗传正相关和遗传负相关^[28]，以上研究结果与本研究结果不完全一致，不同树种间生长性状与材质性状的相关关系不一致。另有研究表明，亮果桉（E. nitens Maiden.）胸径与基本密度在不同地点间的遗传相关模式不同，在一个地点2个性状呈不显著正相关，另一个地点2个性状呈显著负相关，这表明生长与材质性状间的相关关系可能随着树种和环境的不同而改变^[29]。

抗风值与生长性状呈极显著表型负相关和不显著遗传负相关，表明林木长势越好，抗风能力越差。有学者通过对森林中不同树种抗风能力的研究证明,树体越大越容易遭受风害^[30]。本研究中，胸径为26.0～29.9、6.0～9.9 cm的林木比胸径为10.0～17.9 cm的林木更易发生主干折断。朱成庆^[11]对不同林龄的27个桉树无性系进行抗风性研究，结果表明，1年生幼龄林和5年生中龄林的风害率高于2～3年生的幼龄林。因此，在评价林木抗风能力与树体大小的相关关系时，应特别考虑林分生长阶段的不同抗风性。木材材性也是影响林木抗风性的主要因素之一，许多研究表明，木材物理性质和林木抗风能力具有一定的相关关系^{[14-15, 31]}，抗风树种通常木材纤维呈粗短状；也有研究表明，木材基本密度越大，主干损害程度越轻，其抗风能力越强^[17]。本研究中，抗风值与木材基本密度及纤维素、木质素含量相关不显著，可能是因为本次台风风力大，加之林木树体大，其风害类型主要集中在主干折断。

基本密度为木材性质最基本的指标,在育种实践中可考虑优先基本密度的选择^[32]，因此，本研究采用独立淘汰法，结合单株材积、木材基本密度和抗风值选出3个优良杂种U2G24、U15G8、U15G19，其中，2个杂种来自同一母本U15；采用主成分分析，选出了主成分综合得分排名前7的杂种组合，分别为U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。独立淘汰法选出的杂种U15G19在抗风表现（第2主成分值）中排名第4，在木材材质表现（第3、4、5主成分综合得分）排名中第5。2次选优的结果不完全一致的原因可能为主成分分析中不同主成分的贡献率不同，而采用独立淘汰法所涉及的经济性状较少，并默认赋予相同权重，但采用独立淘汰法注意各个性状的极端表现，可作为特殊的种质资源开发利用。

4. 结论

尾巨桉杂种的整体抗风优于尾叶桉母本对照，且杂种的抗风值与纤维长、纤维宽呈显著遗传负相关。采用独立淘汰法，以纸浆材为选育目标，结合材积、木材基本密度和抗风值选出3个优良杂种，分别为U2G24、U15G8、U15G19。采用主成分分析综合选择，综合表现较好的前7个杂种分别为U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。

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方差来源 Source	自由度 DF	抗风值 Wind resistance value	形质性状 Form quality characters		生长性状 Growth traits			材质性状 Wood traits				自由度 DF	化学组分 Chemical composition
		抗风值 Wind resistance value	干形 Stem	冠幅 CR	树高 H	胸径 DBH	单株材积 V	基本密度 BD	纤维长 FL	纤维宽 FW	纤维长宽比 FL/FW		纤维素 C	木质素 L	半纤维素 HC
		F	F	F	F	F	F	F	F	F	F		F	F	F
杂种 Hybrid	35	1.80^**	2.30^**	1.66^*	1.5^*	1.6^*	1.7^**	1.10	1.07	1.72^**	0.96	35	1.04	0.86	0.63
区组 Block	5	2.18	0.93	1.09	0.5	1.7	0.6	5.20^**	1.25	0.75	0.88	3	1.03	4.17^**	7.18^**
注：*表示差异极显著（p<0.01），表示差异显著（p<0.05）。下同。　　Notes：** indicated extremely significant differences（p<0.01）, * indicated significant differences （p<0.05）. The same below.

性状 Traits		基本密度 BD	纤维长 FL	纤维宽 FW	纤维长宽比 FL/FW	纤维素 C	木质素 L	半纤维素 HC
单株材积 V	遗传 Genetic	−0.66	0.81	0.78	0.77	0.99	0.77	0.76
单株材积 V	表型 Phenotypic	0.11^*	−0.24^**	0.12^*	0.21^**	0.07	0.27^**	−0.02

性状 Traits		树高 H	胸径 DBH	单株材积 V	基本密度 BD	冠幅 CR	干形 Stem	纤维长 FL	纤维宽 FW	纤维长宽比 FL/FW	纤维素 C	木质素 L	半纤维 HC
抗风值 WRV	遗传 Genetic	−0.20	−0.12	−0.34	0.68	−0.65	0.58	−0.90^*	−0.89^*	−0.61	−0.78	−0.71	−0.52
抗风值 WRV	表型 Phenotypic	−0.24^**	−0.29^**	−0.32^**	0.08	−0.01	0.07	−0.26^**	−0.17^*	−0.20^*	0.06	−0.06	0.13^*

优良杂种 Superior hybrid	单株材积 V/m³	基本密度 BD/(g·cm⁻³)	抗风值 WRV
U2G24	0.126	0.567	4.059
U15G8	0.128	0.524	3.500
U15G19	0.121	0.535	3.750
总平均值 Overall mean	0.114	0.519	3.468

优良杂种 Superior hybrid	Y	优良杂种 Superior hybrid	Y₁	优良杂种 Superior hybrid	Y₂	优良杂种 Superior hybrid	Y_3,4,5
U2G19	1.12	U2G19	3.48	U21G5	3.93	U55G24	3.81
U21G19	1.03	U15G5	3.00	U8G5	3.13	U8G9	3.63
U21G5	0.87	U21G19	2.80	U55G19	2.26	U55G9	3.08
U55G5	0.81	U55G5	2.04	U15G19	1.43	U55G8	2.93
U15G5	0.73	U21G5	1.96	U55G9	1.34	U15G19	1.97
U8G10	0.60	DU1G5	1.56	U8G19	1.22	U15G24	1.58
U2G10	0.59	U2G10	1.35	U15G10	1.05	U8G10	1.36

Correlation Analysis and Selection on Wind Resistance and Correlative Characters of Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ Hybrids