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在全球气候变化的大背景下,森林作为陆地上最大的生态系统,其吸收、储存二氧化碳的机制和过程被广泛认为是最有效的固碳方式,其碳汇作用受到越来越多国家和地区的重视[1-3]。迄今为止,国内外已建立了各种形式的生物量模型[4-6]。已建立的生物量模型大多采用基于幂函数形式的异速生长方程[7-9]。异速模型中作为解释变量的胸径和树高等测树因子,其本身就是生长的结果,所建模型虽精度较高,但模型的建立与建模所选样本的范围和区域有关,缺乏一定的生物学意义[10-11],且在实际应用中,胸径和树高等测树因子往往需要样木的野外复测,再代入到相应的异速模型中,费时费力。
近年来,越来越多的学者将时间变量考虑到方程中,构建了含有年龄变量的异速生长方程。如薛春泉等[12]基于樟树、木荷和枫香3个广东省主要乡土阔叶树种的生物量实测数据,构建了含有年龄和胸径的单木生物量异速模型,同时还考虑了单木干材、干皮、树枝和树叶与地上部分总量相兼容的问题。随后,薛春泉等[13]又基于Schumacher,Chapman-Richards, Logistic和Korf等4种理论生长方程构建了不同起源(天然林和人工林)的地上与地下部分单木生物量模型,并通过联立方程组控制总量的方法解决了地上部分各组分生物量的相容性问题。考虑时间因素的异速模型生物量始终保持幂指数生长的趋势,生物量随年龄变化生长的生物学意义难以体现,且模型仅局限在林龄已知的人工林和碳汇造林的生物量估计,模型的应用和推广有一定的限制。具有生物学意义的理论生长方程在森林生长与收获中应用较广[14-16]。理论生长方程多用来描述胸径和树高等测树因子的生长趋势[17-19],很少用来描述生物量与时间的理论生长关系。由于观测数据获取的困难性和立地条件的复杂性等,使得关于生物量生长模型的研究鲜有报道,尤其是区域尺度生物量生长模型的相关研究。
广东省的森林类型主要以常绿阔叶林为主,主要包括栎类(Quercus spp.)和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)等阔叶树种,蓄积量大,分布范围广,是广东省碳汇造林的主要树种。本研究基于广东省1997至2017年的森林资源连续清查数据,筛选有五期连续生长30株以上保留木的固定样地30个(共计1 412株样木),构建了基础生物量生长模型、含有林分特征的生物量生长模型、含有林分特征和立地条件的生长模型等不同形式的林分生物量生长模型,以期为广东省区域尺度森林生物量和碳储量的估算提供模型和方法,提高区域尺度森林生物量和碳储量估算的准确性,也为生物量生长模型在其他区域的应用提供参考。
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30个固定样地的样木数据来源于广东省森林资源连续清查数据,固定样地面积约为0.067 hm2,植被类型属于常绿阔叶林,包括栎类和木荷等常绿阔叶树种,样地林分起源全部为天然林,地类为乔木林地,样地海拔高度在300 ~ 1 300 m之间,地形主要以低山丘陵为主,土壤质地以壤土和砂壤土为主。30个固定样地在广东省的分布如图1所示。
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表1给出了30个固定样地五期相应的林分统计量,包括林分平均胸径Dg(定义为均方直径)、林分胸高断面积(Ba)以及林分密度指数(SDI)[20]等。样木类型包括进界木和保留木等。表2中列出了30个样地建模样本的株数和林分平均胸径(均方直径)的统计量。
变量 Variable 时间 Year 平均值 Mean 标准差 SD 最小值 Min. 最大值 Max 样木数量
No. of tree1997 104 30.46 58 175 2002 122 33.15 44 196 2007 126 38.41 53 193 2012 122 35.51 64 191 2017 124 42.21 62 231 林分平均胸径Dg
Quadratic mean diameter at breast height/cm1997 11.58 2.63 7.72 18.24 2002 12.55 2.56 9.51 18.60 2007 13.23 2.68 9.72 20.35 2012 14.04 2.61 10.59 20.25 2017 14.84 2.95 10.04 22.01 林分胸高断面积BA
Stand basal area/(m2·hm−2)1997 16.79 7.81 5.22 38.02 2002 22.01 7.01 8.21 36.12 2007 24.83 6.82 11.65 38.69 2012 27.42 7.46 15.01 42.04 2017 30.38 7.93 17.18 44.53 林分密度指数 SDI
Stand density index1997 43.34 17.00 15.71 83.67 2002 55.72 14.38 20.93 81.56 2007 61.90 14.27 28.74 84.50 2012 66.74 15.63 36.57 92.25 2017 72.47 16.40 40.49 106.67 Table 1. Descriptive statistics of sample trees in 30 permanent plots at different years
变量 Variable 时间 Year 平均值 Mean 标准差 SD 最小值 Min. 最大值 Max 样木数 No. of tree ─ 47 13.13 31 82 林分平均胸径
Stand diameter /cm1997 11.79 3.12 7.68 20.02 2002 14.14 3.24 9.62 22.17 2007 15.56 3.27 10.68 23.13 2012 16.88 3.39 11.55 24.00 2017 18.38 3.62 12.19 25.77 Table 2. Descriptive statistics of number and stand diameter at breast height of sample treesfor model data
1.1. 研究区概括
1.2. 数据
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表3给出了3种不同形式生物量生长模型拟合结果的统计指标。基础生物量生长模型的调整决定系数Ra2不到0.48,平均相对误差(MPSE)高达37.40%,AIC和BIC值也均达到了1 000以上,拟合效果最差。将相应林分特征加入基础生物量生长模型后,决定系数R2提高到了0.836,估计值的标准差(SEE)下降到了36.92 kg,总相对误差(TRE)、平均系统误差(ASE)、平均百分标准误差(MPSE)和平均预估误差(MPE)分别下降了0.93%,4.17%,16.36%和3.25%,AIC和BIC也均明显降低,拟合效果得到一定程度改善。含有林分特征的生长模型中通过哑变量反映不同的立地条件后,拟合效果得到进一步提高,决定系数R2达到了0.961,TRE、均ASE接近于0,SEE、MPSE、MPE、AIC以及BIC值均达到最小。
模型Model R2a SEE/kg TRE/% ASE/% MPSE/% MPE/% AIC BIC Eq. (3) 0.474 51 66.17 1.25 6.55 37.40 7.35 1 006.11 1 018.15 Eq. (4) 0.836 43 36.92 0.32 2.38 21.04 4.10 919.10 935.14 Eq. (5) 0.961 45 17.92 −0.03 0.17 11.31 1.99 812.60 844.68 Table 3. Statistics indices of goodness-of-fit for three different forms of biomass growth function
图2给出了3种不同形式生物量生长模型的残差图,可以看到式(3)模型拟合结果的残差(图2(A))表现出明显的“喇叭状”规律,随着样地平均年龄的增大,生物量估计值的变动情况变大,呈现出明显的异方差性,拟合效果最差。式(4)模型拟合结果残差图(图2(B))“喇叭状”虽没有式(3)明显,但也呈现出一定程度的异方差性。式(5)模型拟合的残差图(图2(C))在x轴两侧的分布较为均匀,残差随样地年龄的增加变动幅度较小,无明显的异方差现象,拟合效果最优。
Figure 2. Residuals of three different forms of biomass growth functions (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)
图3给出了不同生长模型实际值与观测值之间的关系。式(5)模型拟合的估算值与实际值的坐标点均匀分布在坐标轴对角线两侧(图3(C)),模型的估算值与实际值相差较小,模型拟合效果最优。而式(3)与式(4)模型拟合的相应坐标点零散分布在坐标轴对角两侧(图3(A)、(B)),模型估算值与实际值相差较大,尤其是式(3)模型,明显高估了生物量较小的样地,而严重低估了生物量较大的样地,拟合效果最差。
Figure 3. Relationofactual value and prediction for three biomass growth models. (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)
基础生长模型仅仅考虑了林木自身的生长特性,仅以此建立的生物量生长方程不能很好地解释林分生物量的累积变化,拟合效果最差,且出现严重的异方差现象;林分胸高断面积和林分密度指数是广泛使用的林分密度指标,将相应林分密度指标体现在模型参数上,很好地解释了林分内林木的拥挤状况等林分特征对林木生长的影响,使得模型拟合效果得到了很大提高,一定程度上改善了模型的异方差现象;另外,由于林分所处地理环境的差异,林分本身供给林木生长的养分不同,即不同的立地条件下,林分具有不同的立地生产力。基于哑变量方法,通过划分不同立地等级,在模型参数上体现了不同立地的生产力,解释了由于立地生产力的不同而导致林分生长变化的影响,大大提高了生长模型的拟合精度(表4)。
参数 Parameter 估计值 Estimate 渐进标准差 SD 变异系数 CV/ % a1 458.819 840 122.642 30 26.73 a2 590.385 661 152.798 11 25.88 a3 761.193 906 203.097 68 26.68 b −1.084 128 0.221 10 −20.39 c1 1.252 284 0.071 39 5.71 c2 1.287 937 0.077 12 5.99 c3 1.354 630 0.092 47 6.83 d 1.442 239 0.224 53 15.57 Table 4. Statistics indices of parameter estimate for the optimal biomass growth model